La simbiosis como forma de vida.

Lo que siempre me llamó la atención de los líquenes cuando los descubrí fue el hecho de comprender que en realidad se trataba de un organismo complejo constituido por dos seres vivos que no tienen absolutamente nada en común, de hecho, pertenecen a dos reinos independientes, el reino Plantae y el reino Fungi ¿Cómo fue posible que en un momento de la evolución determinados hongos descubrieran que asociándose a unas algas fotosintéticas pudieran obtener los nutrientes que de otro modo les hubiera relegado a la vida oscura y limitada del resto de sus congéneres, y juntos desarrollar un nuevo organismo capaz de colonizar ambientes que hubieran sido imposibles para ambos? Me pareció un tema fascinante y me animó definitivamente a especializarme en el estudio de tales enigmáticos seres.

Micrografía electrónica que muestra el momento en el que un hongo envuelve a las células del alga
durante la fase inicial de formación de un talo liquénico.

Probablemente una estrategia tan "inteligente" solo pudo surgir a partir de un parasitismo que en algún momento se equilibró y dio como resultado una simbiosis asombrosamente exitosa. Pero ¿qué es exactamente una simbiosis?

En una simbiosis se da un tipo de interacción entre dos especies diferentes que se influyen la una a la otra de forma positiva como resultado de una coexistencia. Si las dos especies resultan beneficiadas de la coexistencia, en el modo en que sus vidas independientes serían mucho más difíciles o imposibles, hablamos de "mutualismo". Si los dos constituyentes se asocian con vistas a un mismo fin (no a un fin recíproco), hablamos de "cooperativismo". Y si en la relación solo se beneficia uno de los componentes (el otro ni se beneficia ni se perjudica), entonces hablaríamos de "comensalismo".  Son los tres tipos conocidos de simbiosis en la Naturaleza. Entonces, ¿qué tipo de simbiosis desarrollaron los hongos y las algas para juntos originar talos liquénicos estables con una morfología, anatomía, fisiología y ecología específicas?

Está perfectamente demostrado que el componente fúngico (micobionte) de una simbiosis liquénica está constituido por hongos "liquenizados" que no se hallan libres en la naturaleza porque necesitan el aporte de azúcares que obtienen de las algas. En cambio, el componente algal (ficobionte) puede vivir de forma independiente, o sea, que en realidad el micobionte explota al ficobionte quien vive digamos  "esclavizado" favoreciendo el crecimiento y la reproducción del micobionte. De acuerdo con esto podríamos decir que la simbiosis liquénica es del tipo comensalista.

Micrografía electrónica que muestra a las
células del ficobionte deshidratadas y 
alteradas por el micobionte.

Sin embargo, cuando se estudia la anatomía de un liquen es relativamente frecuente encontrar a las células del ficobionte bastante alteradas, incluso algunas han llegado a morir, lo cual da pie a pensar que en algunos casos el micobionte vive de forma saprofítica a expensas del ficobionte. A tenor de esto ya no estaríamos hablando de una simbiosis, sino de un parasitismo. Simon Schwendener desarrolló en su época las primeras tesis que apuntaban hacia la posibilidad de que los hongos liquenizados fueran en realidad parásitos de las algas fotosintéticas en vez de simbiontes, una teoría que estuvo muy debatida durante décadas hasta que en 1943, Anton Quispel sugiere que la asimilación del CO2 atmosférico por parte de la células algales está estimulada por determinadas sustancias elaboradas por el hongo, incluso observa cómo en determinadas circunstancias las células algales se aprovechan de las sustancias orgánicas que el hongo puede obtener del sustrato. De acuerdo con Quispel diríamos que la simbiosis liquénica es una simbiosis mutualista.

Micrografía electrónica que muestra a los dos simbiontes de un talo liquénico.

El estudio actual de la simbiosis liquénica se apoya fundamentalmente sobre los resultados obtenidos en los experimentos de descomposición (1) y recomposición (2) del material liquénico. Estos estudios han permitido concluir que en la relación simbiótica del liquen se establece un equilibrio muy delicado, de modo que si se perturba alguna variable en favor de uno de los constituyentes, puede producirse la disociación e incluso la destrucción del organismo menos favorecido. Si se le suministra al micobionte una solución azucarada de manera constante, deja de preocuparse por el ficobionte y prolifera de forma dominante. Del mismo modo, si el ficobionte dispone de una fuente constante de luz, agua y sales minerales, abandona la simbiosis y predomina sobre el micobionte. Es decir, que la vida conjunta controlada solo funciona cuando ambos se encuentran en condiciones relativamente desfavorables.

(1) Aislar a los simbiontes y mantenerlos en cultivo puro.
(2) Resintetizar los talos liquénicos a partir de algas naturales y de esporas obtenidas de diversas especies de líquenes.

La ventaja de la asociación se comprende perfectamente cuando se tiene en cuenta al organismo en su conjunto: El liquen. Puede vivir en hábitats extremos y puede colonizar un nicho ecológico que de otro modo le sería negado. Es capaz de desarrollarse sobre todo tipo de sustratos, ya sean inertes u orgánicos, desde los polos hasta el ecuador, en desiertos fríos, en las más altas cumbres montañosas, en ambientes sumamente extremos donde las plantas vasculares no tienen la más mínima posibilidad de sobrevivir. Desde el punto de vista biológico, la simbiosis liquénica supone una ventaja evolutiva decisiva. Pero, ¿cuándo se originó esta simbiosis tan exitosa?

 Probablemente la relación simbiótica de los líquenes se originó a partir de un parasitismo recíproco en el que los ataques y las defensas entre ambos constituyentes se equilibraron. A pesar del escaso registro fósil de líquenes, es ampliamente aceptado que las simbiosis evolucionan en la dirección de una intimidad creciente comenzando con una asociación muy débil en la que ambos organismos encuentran un ambiente óptimo en la vecindad del otro. En el último estadio de su evolución, la relación se convierte en endosimbiótica y el organismo más pequeño acaba introduciéndose en los tejidos del hospedador.

Debido a la escasez de pruebas fósiles es puramente especulativo establecer un origen y una filogenia de los líquenes. Los primeros restos reconocidos se remontan al Precámbrico, hace unos 600 millones de años, pero los líquenes fósiles mejor conservados son los englobados en ámbar del Mioceno, de entre los cuales se identifican a algunos géneros actuales. También se han encontrado restos fósiles en depósitos recientes de turba y tobas, con géneros igualmente presentes en la actualidad. Probablemente los líquenes estaban ya muy diversificados en el Terciario, de modo que la antigüedad de los hongos susceptibles a liquenización probablemente sea muy parecida a la de las Fanerógamas, lo cual pone de manifiesto el gran éxito evolutivo de este fenómeno biológico.

En cualquier caso, un tercio de los hongos existentes en la Naturaleza desarrollaron su autotrofía de manera secundaria (asociándose a las algas fotosintéticas) y adquirieron un tipo de organización muy específico que se ha diversificado ampliamente hasta las cerca de 14.000 especies de líquenes conocidas en la actualidad. Y probablemente queden muchas por descubrir. 

Historia de un alga llamada "Trebouxia".

Adaptación del cuento "Historia de un Alga de Vida Libre o el Por Qué de la Independencia Femenina" de Mª del Carmen Molina Cobos:

Trebouxia era un alga unicelular de un color verde intenso, provista de un inmenso cloroplasto con el que se disponía a fotosintetizar cada vez que los rayos del sol la envolvían plenamente. Era un alga de vida libre que vivía inquieta porque carecía de sexualidad. Observaba a su alrededor cómo otros habitantes, incluso más pequeños que ella, se intercambiaban un misterioso material sin motivo aparente con la extraña peculiaridad de generar un nuevo individuo. Ella no podía intercambiar nada con nadie porque sencillamente era un alga asexual, lo único que podía hacer era dividirse sin más.

Trebouxia sp.

Ser libre para ella no era tampoco fácil, el calor sofocante la deshidrataba y sin agua... ¿cómo podía fotosintetizar? Los días de lluvia era feliz, el agua recalaba en su hermosa pared y se esforzaba en quedar bien repleta para cuando llegaran tiempos peores.

Había oído hablar de unos malvados ascomicetes que miraban hambrientos a las algas como ella, a las que seducían con bonitos tejidos que las protegerían del sol radiante durante los días de calor y les proporcionarían un lecho de humedades permanentes. Había escuchado historias terribles sobre ellos, como que en realidad eran parásitos sin escrúpulos que se abalanzaban sobre ellas para aprisionarlas y no dejarlas libres nunca más; que les agujereaban su pared sin permiso e introducían una de esas prolongaciones sin más; que a partir de entonces ellos organizarían todas sus divisiones y sus movimientos. Y lo que es peor, aquello que a ella más le gustaba hacer, fotosintetizar, tendría que hacerlo para aquel envilecido hongo.

Pero algunas de sus compañeras que surgieron de su misma división se juntaron con algunos de esos hongos y observó cómo formaron un hermoso talo de bonitos colores que vivía muy cerca, en aquel mismo tronco. Mientras ella sufría el calor sofocante del sol y se moría de sed, sus compañeras fotosintetizaban alegremente bajo aquella hermosa sombrilla.

Un día especialmente duro para ella, se acercó sigilosamente uno de aquellos micelios para acariciarla con una de sus hifas: "¿Qué te ocurre, Trebouxia? Pareces deshidratada, si sigues ahí sola perecerás". "Ya se lo que quieres de mi", respondió ella; "conozco tus intenciones". "Conmigo estarás bien Trebouxia, no te faltará de nada. Estarás con tus compañeras y todos juntos construiremos un hermoso talo y viviremos durante mucho tiempo. Lo único que tienes que hacer es darme unos pocos de esos hidratos de carbono que produces, nada más". Por supuesto ella sabía que aquella unión funcionaba y en ese momento lo necesitaba más que nunca, de modo que se entregó a su pretendiente quien rápidamente la abrazó con sus hifas y la llevó junto a las demás. Bebió y bebió hasta saciarse y enseguida se puso a fotosintetizar.

Foto:Vernon Ahmadjian (Botanical Society of America).

A partir de entonces Trebouxia vivió en el interior de aquel enorme liquen y nunca más volvió a sufrir las inclemencias del intenso calor y las terribles sequías que a punto estuvieron de acabar con su vida. Cada día observaba fascinada cómo crecía lentamente aquel micelio a su alrededor hasta que un día dos hifas que se habían entrelazado se intercambiaron algo entre ellas y juntas comenzaron a construir bonitos paquetes de esporas envueltos en papel de celofán que cuidadosamente fueron almacenando en el interior de unas enormes copas.

Foto: "Apothecial Galaxy"  (M. Piccotto, F. Garcia-Breijo, J. Reig-Armiñana & E. Barreno).

Trebouxia se encontraba justo debajo de esos misteriosos saquitos y tenía mucha curiosidad por ver de  cerca aquellas esporas tan hermosas. Pero las hifas que le abrazaban no le dejaron acercarse demasiado: "No puedes acercarte más, Trebouxia", le dijo el hongo. "Puedes verlas, pero no tocarlas". "¿Qué son?" preguntaba ella insistentemente. "Son mis esporas, Trebouxia". "Gracias a ti he podido criarlas y algún día saldrán volando y viajarán con el viento hasta caer en otro árbol. Una vez allí germinarán un pequeño micelio con la esperanza de encontrarse con algún alga como tú y convencerla para que juntos formen otro liquen como el nuestro".

Desde entonces Trebouxia vivió feliz durante muchísimos años junto a su hongo en interior de aquel  hermoso liquen y nunca más volvió a sentirse inquieta por carecer de sexualidad.

Caloplaca crenularia.

Uno de los líquenes más bonitos, un bello combinado de color gris del talo con el rojo intenso de los apotecios. Es difícil de encontrar por su reducido tamaño; está presente sobretodo en la región mediterránea sobre rocas silíceas bien iluminadas, en enclaves con cierta escorrentía.

Foto: Miguel Varona.

Talo crustáceo de color gris ceniza de superficie irregular, más o menos fisurado-areolado. Suele estar delimitado por una línea hipotalina negra, pero no siempre. A veces el talo está tan degradado que es prácticamente invisible.

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios de color rojo ferruginoso intenso destacan sobre el fondo grisáceo del talo. Son planos o algo convexos, con el margen talino de color más claro que el disco.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L115
Localidad: San Lorenzo de El Escorial (Madrid), Cresta del Abantos.
Fecha del muestreo:  13 de octubre de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Caloplaca crenularia (With.) Laundon
Familia: Teloschistaceae.

Reacciones: Apotecios K+ púrpura inmediato. 
Sustancias Liquénicas: Parietina.
Fotosimbiontes: Algas verdes trebouxioides.
Ecología: Saxícola sobre rocas silíceas en escorrentía.
Distribución geográfica: Más frecuente en la región mediterránea; rara u ocasional fuera de ella.

Observaciones: Se confunde fácilmente con C. arenaria, de la que solo se diferencia bien por el tamaño y forma de las esporas (aunque los apotecios de C. arenaria son más anaranjados y el borde talino está más crenulado). También se parece a C. ferruginea, pero esta es cortícola. Protoblastenia rupestris también se parece, pero esta se localiza sobre roca caliza, y sus apotecios son mucho más convexos.  

Otras localizaciones constatadas: Sierra del Cabo de Gata (Almería), 17 de abril de 2014.

Esos enigmáticos seres llamados "Líquenes".

Los líquenes constituyen un grupo muy numeroso y abundante de plantas inferiores formado por organismos modestos muy enigmáticos, generalmente desconocidos incluso para los grandes naturalistas. Al desconocimiento popular de los líquenes que implica su frecuente confusión con los musgos, se une un abandono secular hacia su estudio por parte de los botánicos regionales que suelen estar más interesados en las plantas superiores.

A comienzos del siglo XVIII los líquenes eran considerados por los grandes botánicos de la época como vegetales inferiores dentro del grupo de los briófitos (musgos y hepáticas), hasta que llegó Heinrich Anton De Bary (1831 - 1888), que fue pionero en el estudio de los hongos, y reclasificó a todos los seres inferiores en una época en la que muchos hongos todavía eran considerados de generación espontánea. Sus numerosas investigaciones dieron como resultado el descubrimiento de los ciclos vitales de determinados hongos causantes de enfermedades vegetales como el mildiu, cuyas terribles consecuencias se hicieron notar especialmente durante la gran hambruna irlandesa de mediados del siglo XVIII. En 1866 De Bary enunció la conocida como "Teoría Algo-liquénica" para explicar la verdadera naturaleza de los líquenes: Establece por primera vez que los líquenes son seres "dobles" formados por algas y hongos.

Heinrich Anton De Bary

Durante la misma época el suizo Simon Schwendener (1829 - 1919) observó que los líquenes estaban formados por material fundamentalmente fúngico con una particularidad verdaderamente notable: La presencia de algas microscópicas viviendo en estrecha asociación simbiótica con el hongo. Schwendener también contempló la posibilidad de que los hongos formadores de líquenes fueran en realidad parásitos de las algas fotosintéticas, una teoría muy debatida y cuestionada durante años y que abrió un campo de nuevas investigaciones sobre los líquenes que todavía hoy perdura.

Simon Schwendener

Aunque en la actualidad está ampliamente aceptado que los líquenes constituyen una división vegetal independiente, existen numerosos liquenólogos que los consideran como parte integrante dentro del Reino Fungi. Pero hay un hecho que es incuestionable: Las hifas fúngicas de un liquen están tan estrechamente interrelacionadas con las células algales que la asociación obtenida se comporta realmente como una planta independiente, se reproduce a sí misma como un conjunto y no como un alga o como un hongo. El micobionte (la parte fúngica) no puede vivir ni reproducirse de forma independiente en la naturaleza, sin embargo, el ficobionte (las algas) sí que puede vivir y desarrollarse como organismo independiente. En condiciones de cultivo de laboratorio la mayor parte de los ficobiontes han podido reproducirse sexualmente y se han desarrollado incluso mejor que en la asociación liquénica.

Interacción de las hifas del micobionte con el alga mediante apresorios.

Pero también hay que tener en cuenta que esta asociación da como resultado la formación de un talo predominantemente fúngico, es decir, el micobionte le confiere al liquen la mayor parte de su morfología, es más, las estructuras reproductoras sexuales pertenecen exclusivamente al hongo. De acuerdo con esto los líquenes podrían definirse como hongos pertenecientes a ciertos grupos sistemáticos dentro del Reino Fungi que se han asociado con determinadas algas para poder vivir en ambientes donde otros hongos no podrían desarrollarse. Según esta definición, los líquenes no deberían constituir una unidad sistemática independiente, sino un grupo biológico trófico ordenado en diversos lugares dentro de la sistemática de los hongos.

Para mí, el hecho de poder reconocer fácilmente lo que es un liquen de lo que no lo es por la simple presencia de un cuerpo permanentemente visible llamado "talo", es más que suficiente para diferenciarlos de los hongos y considerarlos como un phyllum independiente.

Se puede por tanto definir a los líquenes como todos aquellos vegetales que resultan de la simbiosis mutualista entre un hongo y un alga manteniendo una individualidad bien marcada por el hecho de que la asociación es capaz de reproducirse a sí misma como un conjunto. Y hablamos de simbiosis mutualista porque se ha podido demostrar que tanto el micobionte como el ficobionte se benefician mutuamente con la asociación: Al reunir de nuevo a los dos componentes cultivados por separado en condiciones de laboratorio, sólo se produce la liquenización en medios en los que cada uno de los componentes por separado no podrían vivir. En cambio, en los ambientes que favorecen el crecimiento de alguno de los componentes por separado, no se produce la liquenización.

Por todos es bien sabido que los hongos no son capaces de producir hidratos de carbono a partir del CO2 atmosférico, es decir, no pueden realizar la fotosíntesis. Son organismos heterótrofos, tienen que recurrir a fuentes externas para abastecerse de hidratos de carbono (materia orgánica en descomposición, por ejemplo). Al asociarse con algas fotosintéticas los micobiontes de los líquenes se han liberado de la necesidad de vivir en ambientes muy concretos y han podido colonizar medios que para la mayoría de los organismos vivos son del todo inhóspitos. La liquenización ha sido sin duda una estrategia evolutiva muy exitosa que ha conducido a una gran diversificación de los líquenes en el mundo. Hoy día se conocen unas 14.000 especies de líquenes que por sí solos constituyen la vegetación dominante en el 8% de la superficie terrestre.

Foto: Frare Bartolo (www.lasombradelaaguja.blogspot.com)

Con sus llamativos colores y formas los líquenes constituyen un elemento destacado dentro del paisaje natural, dando textura y color a los roquedos, a las cortezas de los árboles, a los suelos... Su contribución a la biodiversidad es fundamental: Sirven de cobijo y alimento para multitud de seres vivos, fijan el nitrógeno atmosférico, estabilizan los suelos... Son los seres pioneros en la sucesión ecológica, de modo que contribuyen a la formación de los suelos. Además, dada su gran sensibilidad ante la contaminación atmosférica y las alteraciones inducidas por las actividades humanas, los líquenes dan buena cuenta de la calidad del aire y del estado de conservación de los bosques. 

Flora submarina del Mar Mediterráneo.

Hace unos 250 millones de años, en el Mesozoico, La Tierra estaba formada por dos grandes continentes: Laurasia y Gondwana. Ambos continentes estaban separados por el Mar de Tethys. A lo largo de la historia geológica aquel mar evolucionó hacia lo que es hoy el Mar Mediterráneo, un mar "aislado" que sólo se comunica con el exterior a través de dos estrechos: El Estrecho de Gibraltar, por el que se abre al océano Atlántico; y el Estrecho de Bósforo, por el que se comunica con el Mar Negro.

Ha sufrido tantos cambios geológicos que hoy no queda ni rastro de la flora original de antiguo Mar de Tethys. El Mediterráneo mueve sus aguas como un gran torbellino; es un mar deficitario en agua (se evapora más agua de la que llega por los ríos y la lluvia), pero este déficit hídrico es compensado con las aguas que entran por Gibraltar. Bajo el estrecho de Gibraltar existe un caudaloso río submarino que vierte aguas constantemente hacia el Mediterráneo. Este "río" arrastra consigo millones y millones de esporas y esquejes de algas de todo tipo. Durante las glaciaciones entraron algas procedentes del Atlántico Norte, y durante los períodos de calentamiento entraron algas procedentes del Atlántico más tropical. Algunas de estas especies han logrado evolucionar dentro del Mediterráneo y han originado nuevas especies endémicas. Sin embargo, se puede decir que la mayor parte de la flora marina del Mediterráneo está presente también en el Atlántico y en el Mar Negro.

Hoy me encuentro en la Playa de Tabernes (Tabernes de La Valldigna, Valencia) disfrutando de unos calurosos días de vacaciones. Ayer hubo bastante oleaje y hoy me he encontrado en la playa con tres especies diferentes de algas. No se parecen a las que habitualmente localizo por las costas asturianas del Cantábrico, de modo que me dispongo a estudiarlas para identificarlas.

Una de ellas presenta un talo foliáceo de unos 12 cm. de diámetro, es de consistencia gelatinosa, tiene color rojo, y los extremos del talo están profundamente divididos. Se trata de la conocida vulgarmente como "Membrana de Mar", Halymenia floresia, un alga rodofícea que se asienta sobre sustrato rocoso hasta los 30 m. de profundidad, presente tanto en el Mediterráneo como en el Atlántico oriental, Mar Rojo y océano Índico.

Halymenia floresia, la "Membrana de Mar".

 A otra de las especies es otra rodofícea que identifiqué en un principio como Plocamium cartilagineum,  pero unas pequeñas bayas esféricas dispuestas junto a las rámulas espinosas de las últimas ramificaciones me llevaron a la especie Sphaerococcus coronopifolius. Esas "bayas" son los cistocarpos. Se trata de otra rodofícea bastante común en las costas del Atlántico más oriental, Mediterráneo y Mar Negro.

Sphaerococcus coronopifolius. (Foto: JPierre). 

Otra de las muestras que he podido recolectar de la playa me recuerda a las algas de género Fucus, tan comunes en el Cantábrico. Se trata de Dictyopteris membranacea, una feofícea cosmopolita bastante común.

Dictyopteris membranacea.

Cladonia gracilis gracilis.

Cladonia gracilis es muy variable morfológicamente y se han descrito numerosas formas en Europa. En España es poco problemática porque la única subespecie reconocida es la que presenta los podecios adelgazados en los ápices (apenas hay escifos), y su superficie es lisa y brillante.

Foto: Miguel Varona. (Pinar de Abantos, Madrid).

El talo primario está ausente, solo ocasionalmente permanece alguna escuámula basal del mismo color que los podecios y con la cara inferior blanquecina (ver foto abajo).

Foto: Miguel Varona.

 Los podecios pueden llegar a ser muy largos (hasta 7 cm. de longitud), pero normalmente miden entre 3 y 5 cm. Tienen muy pocas ramificaciones y son de un color pardo-oliváceo brillante muy característico. Rara vez presentan escifos, la mayoría de los podecios (o todos) son puntiagudos.

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios son de color pardo claro y solo aparecen en los extremos de los escifos.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L167
Localidad: Cresta de la Cueva, Peguerinos (Ávila).
Fecha del muestreo:  5 de agosto de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Cladonia gracilis (L.) Willd sbsp. gracilis.
Familia: Cladoniaceae.

Reacciones: P+ rojo. K+ marrón.
Sustancias Liquénicas: Ácido fumarprotocetrárico.
Fotosimbiontes: Algas verdes tipo Asterochloris.
Ecología: Terrícola-muscícola en hayedos, bosques aislados y brezales.
Distribución geográfica: Circumpolar, aunque también está citada en Sudamérica. En la Península Ibérica es frecuente en el norte.

Observaciones: Podría confundirse fácilmente con C. furcata, pero en ésta las axilas de los podecios están claramente perforadas.
Otras localizaciones constatadas: Pinar de Abantos (Madrid), 5 de enero de 2014. Sierra de La Culebra (Zamora), 13 de abril de 2014.

Foto. Miguel Varona. (Sierra de La Culebra, Zamora).

Cladonia uncialis.

Esta Cladonia cespitosa es fácilmente reconocible por el color amarillo verdoso de sus podecios y los ápices agudos oscurecidos. Crece sobre los suelos ácidos de los brezales y bosques aislados en zonas de montaña. En la región Mediterránea aparece por encima de los 1.000 m. de altitud. La localicé en la Cresta de la Cueva, una cresta granítica de la Sierra de Guadarrama, a unos 1.600 m. de altitud.

Foto: Miguel Varona. (Pinar de Abantos, Madrid).

 El talo primario es evanescente. Los podecios forman almohadillas de aspecto erizado de color amarillo ligeramente versoso, con llamativos ápices espinosos y oscurecidos.

Foto: Miguel Varona.

Normalmente miden 2 ó 3 cm. (en algunos casos pueden alcanzar los 5 cm. de longitud) y son muy gruesos (hasta 2 mm.). Están poco ramificados, y algunas axilas pueden estar perforadas. La superficie del podecio es granulosa.

Foto: Miguel Varona.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L166
Localidad: Cresta de la Cueva, Peguerinos (Ávila).
Fecha del muestreo:  5 de agosto de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Cladonia uncialis (L.) Weber ex Wigg.

Familia: Cladoniaceae.

Reacciones: Sin reacciones.
Sustancias Liquénicas: Ácido escuamático y ácido úsnico.
Fotosimbiontes: Algas verdes tipo Trebouxia.
Ecología: Terrícola-muscícola en suelos ácidos en zonas de montañas por encima de los 1.000 m. de altitud.
Distribución geográfica: Desde el ártico hasta el sur de Europa. En la Península Ibérica es más frecuente en las regiones del norte. 

Observaciones: Se habla de dos subespecies en la flora ibérica: Una menos frecuente que presenta casi todas las axilas abiertas (sbsp. uncialis), y otra que las tiene casi todas cerradas (sbsp. biuncialis). Se parece a C. rangiferina, pero esta es de color blanquecino, y sus podecios son más estrechos, estilizados y muy ramificados en las puntas.
Otras localizaciones constatadas: Pinar de Abantos (Madrid), 5 de enero de 2014. Sierra de La Culebra (Zamora), 14 de abril de 2014.

Umbilicaria vellea.

En la Sierra de Malagón, entre las provincias de Madrid y Ávila, existen varias crestas graníticas en cuyas paredes verticales crecen enormes talos de Umbilicarias, sobre todo en las superficies más afectadas por el agua de escorrentía. Una de las más grandes es Umbilicaria vellea, cuyos talos pueden alzanzar perfectamente los 20 cm. de diámetro.

Foto: Miguel Varona.

 Talo foliáceo umbilicado de color gris claro, formado por láminas rígidas discoidales plegadas en las partes más próximas al ombligo central. La cara superior se encuentra más o menos fisurada y no presenta ningún tipo de propágulo de reproducción asexual. La cara inferior es oscura y está densamente cubierta de pequeñas rizinas filiformes, poco ramificadas, que no ejercen ninguna función de fijación.

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios son poco frecuentes y solo aparecen en pequeño número sobre talos bien desarrollados. Son pequeños, negros, y del tipo girodisco.

Foto: Miguel Varona.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L165
Localidad: Cresta de la Cueva, Peguerinos (Ávila).
Fecha del muestreo:  5 de agosto de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: Tripa de Roca.

Nombre científico: Umbilicaria vellea (L.) Ach.
Familia: Umbilicariaceae.

Reacciones: Sin reacciones.
Fotosimbiontes: Algas verdes tipo Trebouxia.
Ecología: Saxícola en roquedos verticales de rocas silíceas expuestas a la escorrentía.
Distribución geográfica: Europa u Norte América. En España es frecuente en montañas de la mitad septentrional de la península ibérica.

Observaciones: Podría confundirse con U. grisea, pero esta forma talos mucho más pequeños, puede tener propágulos asexuales en la cara superior, y vive en zonas de menor altitud. 

Parmelia tiliacea.

Se trata de una especie muy común sobre la corteza de fresnos, arces, encinas, tilos... aislados en bosques principalmente del centro y sur peninsular. En esta foto, tomada en la Cresta del Monte Abantos (Madrid), aparecen numerosos talos cubriendo buena parte del tronco de una encina aislada a unos 1.400 m. de altitud.

Foto: Miguel Varona.

 Talo foliáceo de color gris, más claro hacia los bordes de los lóbulos marginales, densamente cubierto de isidios cilíndricos o capitiformes oscuros (algunos ramificados) en las partes centrales del talo. Puede llegar a formar rosetas de gran tamaño (hasta 15 cm. de diámetro), con lóbulos redondeados y crenulados. La cara inferior es de color pardo oscuro y se encuentra totalmente cubierta de rizinas simples (algunas ramificadas).

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios son muy raros. Ocasionalmente puede aparecer algún apotecio aislado con margen talino prominente y disco de color pardo oscuro. En ocasiones, alcanzan grandes tamaños (hasta 1 cm.).

Foto: Miguel Varona.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L164
Localidad: Cresta del Abantos, San Lorenzo de El Escorial (Madrid).
Fecha del muestreo:  12 de junio de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Parmelia tiliacea (Hoffm.) Ach.
Familia: Parmeliaceae.

Reacciones: K+ amarillo, médula C+ rojo. 
Sustancias Liquénicas: Atranorina.
Fotosimbiontes: Algas verdes, Trebouxia.
Ecología: Epífito sobre cortezas ricas en nutrientes de árboles aislados (arces, fresnos...). Ocasionalmente saxícola sobre roca silícea.
Distribución geográfica: Centro y sur de Europa.

Observaciones: Es una especie fácilmente identificable, pero se podría confundir con Parmelina pastillifera si no se analizan con detalle los isidios.
Otras localizaciones constatadas: Robledondo (Madrid), 2 de mayo de 2013, saxícola sobre espolón silíceo en un altiplano. Pico del Tejo (Requena, Valencia), 2 de agosto de 2014.

La Marmota Europea de los Pirineos.

Es la primera vez que vengo a practicar alpinismo a los Pirineos. Hace un par de días, mientras ascendíamos al Pico Aneto, la más elevada de las cumbres pirenáicas, observé sobre la nieve unas huellas que me llamaron mucho la atención. No supe de quién eran hasta que ví a una pequeña colonia de marmotas retozando y correteando sobre las praderas del Pllan d'Aiguallut (Valle de Bernasque).

Las marmotas pertenecen a la familia de los esciúridos, roedores de tamaño medio, caracterizados por poseer un cuerpo cilíndrico con patas cortas y robustas provistas de garras afiladas, cabeza bien definida con grandes ojos, cola larga cubierta de espeso pelaje y un par de incisivos en continuo desarrollo. La familia incluye, además de las marmotas, las ardillas y los perrillos de las praderas.

Existe una docena de marmotas en todo el mundo, como la Marmota americana (Marmota monax), la marmota canosa (M. caligata), la marmota de Alaska (M. broweri), la marmota del Himalaya (M. himalayana), la marmota de Siberia (M. sibirica)... La única especie presente en Europa es la conocida como la Marmota europea o de Los Alpes (Marmota marmota), el mayor roedor del continente europeo.

La especie es originaria de los Alpes, extendiéndose hasta los Dolomitas y los Cárpatos. Pero en 1948 fue introducida en los Pirineos franceses desde donde se ha extendido hasta la vertiente española. Hoy en día está integrada por completo dentro de la fauna ibérica, y ningún estudio científico evidencia de alguna manera un impacto negativo de la especie sobre el nicho ecológico pirenaico, aunque sí ha podido variar las costumbres de algunos de los animales de su entorno.

Es, junto con la ardilla común, el único mamífero europeo de costumbres exclusivamente diurnas, dedicándose la mayor parte del tiempo a observar atentamente todo lo que se mueve a su alrededor, desde el vuelo de un águila o el canto de un acentor, hasta las carreras de los rebecos o el paso de los alpinistas o senderistas. Así es como las grabé en el entorno del Monte Perdido:



Es uno de los animales más dormilones que existen. Vive en el interior de grandes madrigueras compartidas con otros individuos, de las que solamente sale cuando el sol lleva ya varias horas calentando, y regresa poco antes del crepúsculo. Durante el día se dedica a buscar comida, a ramonear ,a tomar el sol, a observar, a vigilar... Eso sí, apenas se aleja de su madriguera. Conoce a la perfección las inmediciones de su colonia, y es capaz de darse cuenta al instante de cualquier tipo de animalía en su entorno, de modo que no duda en lanzar un fuerte silbido para alertar a sus compañeros del vivar, sobre todo cuando ven volar al águila real, su más temido enemigo.

Una de las costumbres más conocidas de las marmotas es su largo sueño invernal, desde mediados de octubre hasta finales de abril. Acomodan las madrigueras con abundante paja y, cuando llega el momento, taponan la salida con algunas piedras y no saldrán de allí hasta que la primavera comience a caldear el ambiente. Esporádicamente despiertan de su largo sueño para visitar una cámara contígua que hace las funciones de letrina, pero vuelven enseguida a su letargo.

Poco después de salir del letargo en primavera, las hembras entran en celo y es frecuente ver a los machos dispuntando entre ellos con peleas poco agresivas. Las hembras aceptan a varios machos, pero sólo crean la familia con uno. La camada consta de 4 ó 5 pequeños a los que se les puede ver asomando por las madrigueras a finales de junio o principios de julio, y jugando y correteando por las praderas a principios del otoño.

FICHA TÉCNICA:

Lugar del avistamiento: Monte Perdido (Huesca).
Fecha del avistamiento: 31 de mayo de 2012.
Nombre común: Marmota europea.

Nombre científico: Marmota marmota L.

Familia: Sciuridae.

Posición sistemática: Clase Mamíferos; Orden Rodentia (Roedores).

Longitud: 60-90 cm.

Hábitat: Montañas.

Distribución geográfica: Alpes, Dolomitas, Cárpatos y Pirineos.

Biología: Tras un verano en el que se afanan en hacer acopio de reservas alimenticias, se retiran al interior de sus madrigueras compartidas, las cierran con piedras y palos, y no saldrán de ellas hasta la primavera siguiente. Su dieta variada incluye semillas, frutos, brotes, raíces... Algunos biólogos aseguran haberlas visto comer huevos y polluelos de pequeños pajarillos.
Otras localizaciones constatadas: Valle de Benasque (Huesca), 29 de mayo de 2012.

Vulpicida tubulosus.

Recogí esta muestra en las inmediaciones del Ibon de Corones, en la base del Pico Aneto, a 2.725 m. de altitud. Me llamó la atención su persistencia a una altitud cercana a los 3.000 m. y su intenso color amarillo. Contiene ácido vulpínico, el mismo tóxico que la Letharia vulpina.

Foto: Miguel Varona.

 Talo foliáceo-fruticuloso compuesto por lóbulos erectos provistos de ramificaciones cortas tubulosas, con la superficie algo arrugada. Color amarillo intenso que se mantiene tanto en el córtex como en la médula (dato importante a tener en cuenta para evitar confusiones con otras especies similares). La cara inferior no tiene rizinas.

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios son muy poco frecuentes.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L123
Localidad: Ibon de Corones, Pico Aneto (Huesca).
Fecha del muestreo:  28 de mayo de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Vulpicida tubulosus (Schaerer) Mattson & Lai
Familia: Parmeliaceae.

Reacciones: Sin reacciones. 
Sustancias Liquénicas: Ácidos úsnico, vulpínico y pinástrico.
Fotosimbiontes: Algas verdes Trebouxia.
Ecología: Terrícola, en prados alpinos expuestos al viento a elevadas altitudes.
Distribución geográfica: En los Alpes, Pirineos y Cárpatos. 

Observaciones: Se diferencia de V. pinastri por la ausencia de soralios. Cetraria nivalis tiene la médula de color blanco. 

Lobaria virens.

 Junto con Letharia vulpina es probablemente la especie de liquen más amenazada de Europa, está inscrita en numerosas Listas Rojas europeas como "extremadamente amenazada" o como "extinta" directamente. Se trata de una especie subtropical muy rara en Europa, considerada de gran importancia biogeográfica, bioindicadora y extremadamente sensible a cualquier alteración ambiental. El Bosque de Muniellos (Asturias) es uno de los pocos lugares donde se conservan algunos ejemplares. Recientemente han localizado varios ejemplares en la Sierra del Sueve, en el oriente asturiano.

Foto: Miguel Varona.

Talo foliáceo formando grandes rosetas de hasta 15 cm. de diámetro, de color gris verdoso o pardo oscuro en seco y verde intenso muy vivo en estado húmedo. A diferencia de otras especies del género, la superficie del talo es completamente lisa, a lo sumo pueden aparecer arrugas en las partes centrales del talo. El talo es fino, de consistencia papirácea, con lóbulos anchos y redondeados en los ápices, con los márgenes ondulados, a veces con foliolos. La cara inferior es de color pardo claro y tomentosa con algunas rizinas dispersas.

Foto: Miguel Varona.

No hay isidios ni soredios. Una de las particularidades del género Lobaria es la presencia de cefalodios, las estructuras que alojan en su interior colonias de cianobacterias (generalmente Nostoc) que realizan la fijación del nitrógeno atmosférico. Son visibles normalmente en la cara inferior del talo, reconocibles como pequeñas manchas oscurecidas. Hasta hace poco se pensaba que L. virens carecía de cefalodios, pero recientes estudios anatómicos han demostrado de existencia de numerosos de ellos en buena parte de los ejemplares analizados. Al parecer eran confundidos con los primordios de los apotecios, aunque conviene tener en cuenta que en los ejemplares secos resulta prácticamente imposible detectarlos.

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios son frecuentes y vistosos, de hasta 4 mm de diámetro, con el disco de color rosa anaranjado o salmonado en estado húmedo.

Foto: Miguel Varona.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L121
Localidad: Bosque de Muniellos (Asturias).
Fecha del muestreo:  22 de mayo de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Lobaria virens (With.) J.R. Laundon

Familia: Lobariaceae.

Reacciones: Médula K+ amarillo pálido (no siempre).
Sustancias Liquénicas: Escrobiculina.
Fotosimbiontes: Algas verdes Coccomyxa y Nostoc en los cefalodios.
Ecología: Sobre árboles caducifolios en bosques muy bien conservados y húmedos, ligada a musgos.
Distribución geográfica: Muy escasa, amezada, citada en puntos muy concretos del norte peninsular. Extinguida en la mayor parte de Europa.

Observaciones: Su color verde intenso brillante con esos apotecios color salmón y la superficie lisa no dejan posibilidad alguna a la confusión.  
Otras localizaciones constatadas: Hayedo de La Biescona, Sierra del Sueve (Asturias), 30 de marzo de 2013. 

Bacidia beckhausii.

La correcta identificación de este tipo de líquenes requiere la observación microscópica de la estructura de sus apotecios. La especies del género Bacidia se caracterizan entre otras cosas porque sus apotecios son de color anaranjado y del tipo biatorino, una variedad de apotecios lecideinos con excípulo propio (no talino) de estructura prosoplectenquimática. Y esta especie concretamente, es la única del género en la que el epitecio de los apotecios reacciona K+ violeta.

Foto: Miguel Varona.

Talo crustáceo delgado de color gris verdoso, de aspecto verrugoso, más o menos inmerso, con picnidios inmersos de color negro oliváceo.

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios son de color pardo anaranjado, biatorinos, muy convexos cuando maduran. El excípulo es prosoplectenquimático y el epitecio es de aspecto granuloso que reacciona K+ violeta.

Foto: Miguel Varona.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L131
Localidad: Bosque de Muniellos (Asturias).
Fecha del muestreo:  22 de marzo de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Bacidia beckhausii Koerber.

Familia: Bacidiaceae.

Reacciones: K+ violeta en el epitecio de los apotecios.
Fotosimbiontes: Algas verdes tipo Chlorella.
Ecología: Epífito sobre las ramas y cortezas de árboles caducifolios maduros en bosques bien conservados. Prefiere los robles, los fresnos, olmos... pero también puede aparecer sobre coníferas y en tocones muertos.
Distribución geográfica: Es una especie boreal, pero llega hasta la región mediterránea. En la península ibérica está citada en lugares muy concretos.

Observaciones: Anteriormente estaba considerada como una especie del género Micarea. 

Lecidella elaeochroma.

Se trata de uno de los "microlíquenes" que forman pequeños "mosaicos" en las ramas de los árboles de corteza lisa (fresnos, nogales...), tanto en bosques como en árboles aislados. Es muy frecuente, pero su pequeño tamaño hace que pase desapercibido. Lo más característico de él es su color gris aceitoso, como si estuviara manchado de aceite, de ahí su nombre específico.

Foto: Miguel Varona. (Torcal de Antequera, Málaga).

Talo crustáceo delgado de color gris oliváceo, más o menos blanquecino, a veces amarillo ocráceo, rodeado por una línea hipotalina negra. Su tamaño es pequeño, entre 1 y 3 cm. de diámetro. La superficie del talo es normalmente lisa y un poco brillante en algunas zonas, aunque en ocasiones puede aparecer algo fisurado.

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios son negros y muy pequeños, apenas superan el milímetro de diámetro. Aparecen muy adheridos al talo y de forma dispersa. Normalmente son redondeados, aunque algunos pueden adquirir dormas más irregulares. El margen es también negro y a veces desaparece.

Foto: Miguel Varona.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L130
Localidad: Bosque de Muniellos (Asturias).
Fecha del muestreo:  22 de mayo de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Lecidella elaeochroma (Ach.) Hazsl.

Familia: Lecanoraceae.

Reacciones: KC+ amarillento (no siempre). C+ anaranjado (débil).
Fotosimbiontes: Algas verdes cloroccocoides.
Ecología: Epífito preferentemente sobre árboles de corteza lisa. También en las ramas de árboles de corteza más rugosa.
Distribución geográfica: Es un liquen cosmopolita, muy frecuente en el hemisferio norte.

Observaciones: Requiere mucha luz y tolera relativamente bien la contaminación atmosférica. Es muy variable y en ocasiones puede confundirse con algunas especies de Buellia.
Otras localizaciones constatadas: Pico del Tejo (Requena, Valencia), 2 de agosto de 2014. Torcal de Antequera (Málaga), 21 de marzo de 2015.

Foto: Miguel Varona (Pico del Tejo, Requena, Valencia).