Cladonia chlorophaea.

Es una especie de Cladonia muy compleja que suele confundirse con otras Cladonias similares, principalmente con C. pyxidata. La presencia de soredios granulosos por todo el podecio, hasta en el interior de los escifos, es uno de sus caracteres identificativos.

Foto: www.stridvall.es

 El talo primario es escuamuloso y persistente, de color verde grisáceo o pardo verdoso, blanco y sin córtex en la cara inferior. Las escuámulas tienen el margen crenulado y algo lobulado. Los podecios son escifosos, de 0,5 a 3 cm. de alto, del mismo color que el talo primario. Las copas son de 3 a 6 mm. de diámetro, se abren gradualmente y suelen tener los márgenes irregulares, más o menos proliferados  (a veces surgen pequeños escifos secundarios). Los podecios están cubiertos de soredios granulosos, principalmente en la parte superior y en el interior de los escifos.

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios son poco frecuentes. Aparecen en los márgenes de los podecios y tienen color pardo. A veces se fusionan formando fructificaciones más grandes, lo que conlleva a posibles confusiones con otras especies.

Foto: Miguel Varona (Puerto de Panderrueda, Valle de Valdeón, León).

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L064
Localidad: Manzanares El Real (Madrid), La Pedriza.
Fecha del muestreo:  25 de diciembre de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng.

Familia: Cladoniaceae.

Reacciones: P+ rojo.
Fotosimbiontes: Algas verdes Asterochloris.
Ecología: Terrícola sobre humus, madera en descomposición o en suelos ácidos de zonas montañosas a una altitud moderada.
Distribución geográfica: Por toda Europa. En la Península Ibérica es más frecuente en la mitad norte.

Observaciones: Los escifos granulosos ayudan a separarla de C. pyxidata, cuyos escifos están cubiertos de numerosas escuámulas.
Otras localizaciones constatadas: Puerto de Panderrueda (Valle de Valdeón, León), 4 de julio de 1992. Fayal-brezal de La Llanía (Isla de El Hierro), 1 de junio de 2013. Alto del Monte Peñalba, en la Sierra del Mondúber (Simat de La Valldigna, Valencia), 16 de agosto de 2013. Cueva Valiente (Ávila), 6 de noviembre de 2015. 

Collema cristatum var. marginale.

Collema cristatum es una de las collematáceas más frecuentes sobre la roca caliza, pero se trata de un taxón muy variable morfológicamente, que habitualmente conduce a confusiones con otras especies. Normalmente no presenta isidios, pero se han encontrado numerosos especímenes densamente cubiertos de isidios, que no se corresponden con otras especies más que con C. cristatum. De ahí que se haya designado la variedad marginale, para diferenciarla de los especímenes que carecen de isidios.

Foto: Miguel Varona.

 Talo foliáceo de perímetro circular, de color oscuro que se vuelve pardo-verdoso y algo transparente cuando se moja, formado por muchos lóbulos estrechos y canaliculados, con los márgenes ascendentes, imbricados y ondulados. Al envejecer el talo se fragmenta y en la zona central aparecen espacios descubiertos debido a la pérdida de fragmentos. Los isidios son globosos, superficiales o marginales, y presentan el mismo color que el talo.

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios son poco frecuentes. Aparecen en escaso número, son un poco estipitados, presentan margen talino (entero o con isidios), y su tamaño apenas supera los 2 mm.

Foto: Miguel Varona.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L169
Localidad: Patones de Arriba, (Madrid).
Fecha del muestreo:  23 de diciembre de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Collema cristatum (L.) Weber ex F.H. Wigg. var. marginale (Huds.) Degel.

Familia: Collemataceae.

Reacciones: No presenta reacciones con los reactivos.
Fotosimbiontes: Cianobacterias Nostoc.
Ecología: Saxícola, sobre roca caliza.
Distribución geográfica: Poco frecuente, existen pocas citas en la Península Ibérica. 

Observaciones: Podría confundirse con C. auriforme, pero el talo de esta es más grueso y presenta estrías muy características. C. fuscovirens también se parece, pero sus lóbulos no son tan marcadamente canaliculados.
Otras localizaciones constatadas: Pico del Tejo (Requena, Valencia), 2 de agosto de 2014.

Psora testacea.

Visité los cañones calcáreos del norte de Madrid para escalar y me detuve a observar y coger muestras de varios líquenes multicolores típicos de los rellanos de estas rocas calizas. Este concretamente aparece junto a Fulgensia fulgens y Lecanora muralis, entre otras especies.

Foto: Miguel Varona. 

 Talo escuamuloso de color verde oliváceo o gris, formado por escuámulas sopaladas con los márgenes blanquecinos, fuertemente adheridas al sustrato.

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios son numerosos por todo el talo, muy convexos, de color pardo rojizo y sin margen talino.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L120
Localidad: Patones (Madrid).
Fecha del muestreo:  23 de diciembre de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Psora testacea Hoffm.

Familia: Lecideaceae.

Reacciones: Apotecios K+ púrpura.
Sustancias Liquénicas: Atranorina.
Fotosimbiontes: Algas verdes trebouxioides.
Ecología: Sobre rocas calizas; inicia su desarrollo en las fisuras de las rocas calizas.
Distribución geográfica: Poco frecuente, en cañones y macizos calcáreos de la región mediterránea.

Observaciones: Psora decipiens tiene el talo de color rosado o parduzco. 

Cladonias: El Bosque de los Duencedillos.

 Cuando en 1992 entré a trabajar como "alumno interno" en el departamento de Botánica de la Facultad de Biología de León, se me brindó la oportunidad de colaborar como ayudante y observador en diferentes trabajos de investigación. En realidad a mí solo me interesaba la Liquenología, de modo que aproveché cuanto pude la disponibilidad del laboratorio de Criptogamia para completar y desarrollar mis conocimientos en la disciplina botánica. Mi profesor en la materia me propuso poco después iniciar un estudio exhaustivo de las Cladonias en la Península Ibérica como proyecto para una tesina.

La propuesta era muy interesante, pero en realidad yo estaba más interesado en desarrollar métodos para valorar el estado de conservación de los bosques basándose en el estudio de la vegetación liquénica. Por aquel entonces ya era bien sabido que los líquenes eran unos excelentes bioindicadores de la calidad del aire y existían diversos métodos para elaborar mapas de isocontaminación atmosférica. Yo pretendía desarrollar una metodología para catalogar a los bosques en función de su grado de conservación. 

Las Cladonias se quedaron sin ser estudiadas en España hasta que en el año 2003 echó a andar el proyecto de la elaboración de la Flora Liquenológica Ibérica, un proyecto iniciado por la Sociedad Española de Liquenología y cuyo objetivo fundamental es catalogar los líquenes censados en la Península Ibérica, precisar datos exactos sobre la distribución de la cada una de las especies y aportar información precisa sobre su hábitat.

Durante los años 90 se desarrollaron en España trabajos parciales llevados a cabo por diversos autores (Valcárcel, Burgaz, Ahti) que contribuyeron a la identificación de 76 especies de Cladonias dentro del territorio peninsular. Entre los años 2002 y 2007 Hladun & Llimona completaron el catálogo hasta las 83 especies. Finalmente, en el año 2009, la Sociedad Española de Liquenología publicó el 4º Volumen de la Flora Liquenológica Ibérica dedicado exclusivamente a la familia Cladoniaceae.

Las Cladonias llamaron la atención de los primeros naturalistas mucho antes de que Linneo (1753) las incluyera dentro de su género Lichen. Probablemente fueron los primeros líquenes en ser estudiados.  Lobelius, en 1576 realizó una descripción muy precisa de muchas de sus especies. Hill, en 1751, fue el primer autor en establecer el género Cladonia, aunque poco después Linneo y otros grandes autores como Acharius prescindieran de él como tal. La familia Cladoniaceae fue establecida en 1827 por Zenker in Goebel & Kunze, y posteriormente, estudios llevados a cabo por Vainio, Sandstede y otros grandes liquenólogos establecieron las bases para el conocimiento definitivo de la filogenia del grupo.

La familia comprende en la actualidad unas 500 especies en todo el mundo, de las cuales 450 pertenecen al género Cladonia. De todas ellas, 83 han sido las citadas en la Península Ibérica, pero todavía quedan muchas regiones por estudiar y es muy probable que existan muchas más.

La principal característica de las Cladonias es su talo compuesto, constituido por una parte basal (talo primario) y una parte erguida (talo secundario). Lo que más llama la atención de ellas es su talo erguido, constituido por una serie de estructuras verticales llamadas podecios que se asemejan mucho a pequeños árboles o arbustos en miniatura, o pequeñas copas o "trompetillas".

Cuando germina una espora se forma una prototalo con pequeñas hifas que rodean a glomérulos de algas verdes unicelulares (Asterochloris) hasta que se constituye un talo vegetativo formado normalmente por pequeñas escuámulas (en ocasiones el talo primario se queda reducido a un simple micelio no liquenizado).

 Una vez estabilizado el talo primario comienzan a desarrollarse los podecios. La morfología de los podecios es muy variable: Pueden ser simples o ramificados, sus ápices pueden terminar atenuados (subulados) o ensanchados en forma de copas (escifos) o embudos. Los ápices de los podecios pueden tener picnidios (cilíndricos o globosos) o apotecios lecideinos cuyo himenio puede ser de color negro, pardo o de un llamativo color rojo causado por el ácido rodocladónico. 

Anatómicamente los podecios presentan bajo la médula una capa interna formada por hifas soldadas muy engrosadas de aspecto más o menos fibroso llamada estereoma. Los podecios pueden ser macizos o huecos (con cavidad medular), y simples o ramificados.

La mayoría de las Cladonias se reproducen de forma vegetativa, mediante soredios o con pequeñas escuámulas que actúan a modo de propágulos (nunca forman isidios). Las especies que forman apotecios lo suelen hacer en los podecios, muy raramente los forman sésiles sobre las escuámulas del talo primario.

Las Cladonias necesitan mucha luz y humedad para desarrollarse, son fundamentalmente terrícolas o muscícolas, y están muy extendidas en la tundra, en los bosques húmedos de influencia oceánica y en los brezales alpinos. Aunque tienen una amplia distribución algunas de sus especies sólo se encuentran en áreas muy concretas.

Pycnothelia papillaria es la única cladoniácea ibérica que no pertenece al género Cladonia. Se caracteriza porque su talo primario es crustáceo y granuloso, y su talo secundario es fruticuloso pero no llega a formar auténticos podecios.

Es una especie rara y muy escasa, sólo ha sido localizada en determinadas zonas de Cantabria, Burgos, Logroño, Lugo y Navarra.

El género Cladonia es el principal representante de las Cladoniáceas; es un género cosmopolita especialmente abundante en las zonas húmedas, desde las regiones tropicales hasta los polos. Morfológicamente son muy variables, hay especies con el talo primario siempre ausente y podecios cilíndricos muy ramificados (C. rangiferina, C. arbuscula, C. mediterranea...); las hay con el talo primario muy desarrollado y el secundario reducido o ausente (C. foliacea, C. convoluta...),  hay especies con los podecios ramificados y perforados en los ápices (C. strepsilis, C. squamosa...); hay especies con los apotecios rojos (C. coccifera, C. polydactyla, C. digitata...); especies con los apotecios de color pardo (C. cervicornis, C. pyxidata...). La variablidad es tan enorme que es conveniente recurrir a una buena clave de identificación para evitar posibles confusiones. En este sentido, el 4º Volumen de la Flora Liquenológica Ibérica representa hoy por hoy la mejor herramienta para determinar con suficiente fiabilidad a una Cladonia de nuestro país.

Coprinus micaceus.

Es una seta frecuente sobre tocones en descomposición y sobre excrementos de ganado en bosques húmedos, tanto caducifolios como de coníferas, en ambientes nitrófilos. No tiene ningún interés culinario y tampoco es tóxica.

Foto: Miguel Varona.

 Se caracteriza por su sombrero de pequeño tamaño (de 2 a 4 cm.), muy frágil en estado maduro, de ovoide a campanulado, de color marrón, con el margen muy estriado en la madurez. Las láminas pasan de blancas a marrón oscuras, y acaban siendo delicuescentes. El pie es de unos 5 a 7 cm., de color blanquecino algo sedoso.

Foto: Miguel Varona.

Fructifica tanto en primavera como en otoño.

FICHA TÉCNICA:

Localidad: San Lorenzo de El Escorial (Madrid), Pinar del Monte Abantos.
Fecha de la observación:  25 de noviembre de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: Coprino micado.

Nombre científico: Coprinus micaceus (Bull.) Fr.
Posición Sistemática: Clase Heterobasidiomycetes; Ord. Agaricales; Fam. Coprinaceae.

Ecología: Bosques caducifolios y de coníferas, sobre madera en descomposición y excrementos de ganado.

Observaciones: Algunos autores se refieren a ella como Coprinellus micaceus (Bull.) Vilgalys, Hopple & Jacq. Johnson. En los ejemplares jóvenes aparecen unos gránulos cristalinos en el sombrero que recuerdan a la mica. Podría confundirse con C. disseminatus, pero esta es mucho más pequeña (el sombrero no sobrepasa el cm. de diámetro) y suele crecer en gran número y de manera cespitosa.

Hypholoma fasciculare.

Es uno de los hongos típicos de los tocones en descomposición en bosques de coníferas, aunque también suelen aparecen sobre restos leñosos de caducifolios. Es característico su color amarillo anaranjado con tendencia al pardo hacia el centro del sombrero. Es una especie muy tóxica, en ocasiones mortal.

Foto: Miguel Varona (Pinar de Abantos, Madrid).

 Fructifica de forma cespitosa sobre restos leñosos produciendo setas con un sombrero plano-convexo, de 3 a 7 cm. de diámetro, de color anaranjado en el centro y amarillento hacia los márgenes. Las láminas son delgadas y de color blanquecino o amarillo-verdoso, y el pie cilíndrico, fibroso, hueco y de color claro (amarillento cerca del sombrero).

Foto: Miguel Varona (Pinar de Abantos, Madrid).

Fructifica tanto en otoño como en la primavera, siempre de forma fascicular (formando grupos apretados) sobre restos leñosos.

FICHA TÉCNICA:

Localidad: San Lorenzo de El Escorial (Madrid), Pinar del Monte Abantos.
Fecha de la observación:  25 de noviembre de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: Hifoloma.

Nombre científico: Hipholoma fasciculare (Fr.) Kummer.
Posición Sistemática: Clase Heterobasidiomycetes; Ord. Agaricales; Fam. Strophariaceae.

Ecología: Bosques caducifolios y de coníferas, sobre madera en descomposición. También en matorrales.

Observaciones: Se puede confundir con Flammulina velutipes, la cual presenta el sombrero viscoso y el pie negro aterciopelado.

Micobiontes: Los "Hongos Liquenizados".

El hecho de que los hongos no contengan clorofila y no puedan obtener carbohidratos de manera autónoma como lo hacen las plantas, les ha obligado a desarrollar diferentes estrategias para obtener los nutrientes. La liquenización ha sido una de esas estrategias, y a ella se ha apuntado un buen número de hongos, aproximadamente el 20% de todos los hongos existentes en la naturaleza.

Salvo excepciones, el micobionte es el componente dominante de una asociación simbiótica. Sobre él recae la responsabilidad de la formación del cuerpo vegetativo estable del liquen, el talo, cuya estructura, fisiología y ecología propias le diferencian del resto de los hongos.

La naturaleza de las fructificaciones que presenta la gran mayoría de los líquenes indican que los hongos que intervienen en su formación son Ascomicetes (hongos superiores con reproducción sexual que forman esporas en el interior de sacos denominados "ascas").

Aleuria aurantia, un ascomicete no liquenizado, presenta cuerpos fructíferos muy similares a los apotecios de Xanthoria parietina.

Solo un 2% de los líquenes están constituidos por Basidiomicetes (hongos superiores con reproducción sexual que forman esporas exógenas en estructuras llamadas "basidios") o Deuteromicetes (hongos "imperfectos" en los que no se observa sistema alguno de reproducción sexual, no forman ni ascos ni basidios).

Los Ascomicetes son hongos macroscópicos constituidos por hifas simples septadas que forman micelios densos y ramificados. Los tabiques transversales de las hifas separan compartimentos uninucleados intercomunicados a través de un poro simple.

Hifas tabicadas típicas de un Ascomiceto.

En los Ascomicetes liquenizados se observa que el grosor de paredes y membranas es considerablemente mayor que en la mayoría de los hongos superiores libres. La pared celular, que como en todos los hongos está constituída por quitina, es multilaminada y de gran espesor, tanto que en ocasiones el protoplasta desaparece casi por completo. Esto le confiere al micelio liquénico propiedades mecánicas relacionadas con la estructura del talo, tales como la protección del ficobionte, la consistencia, la fijación al sustrato, la formación de estructuras reproductoras, etc. Existen también numerosos puentes citoplasmáticos (plasmodesmos) entre las células contiguas que permiten el intercambio continuo de nutrientes de modo que pueden conducirse hacia todas las partes del talo.

Pero los Ascomicetes se caracterizan fundamentalmente porque los procesos de reproducción sexual conducen a la formación de esporangios característicos en forma de saco denominados "ascas", que contienen generalmente 8 esporas endógenas (ascosporas).

Ascas de Pertusaria albergando en su interior 8 esporas (Foto: Bill Malcolm).

Las ascas suelen acompañarse de hifas estériles alargadas llamadas "paráfisis", de modo que ascas y paráfisis forman en su conjunto un "himenio", dentro de un "ascocarpo" que en la mayoría de los casos es de tipo apotecio.

Corte trasnversal de un apotecio de Xanthoria. 

La importancia de los líquenes dentro de los ascomicetes es enorme, puesto que prácticamente la mitad de este grupo de hongos vive en simbiosis liquénica, unas 15.000 especies frente a las 18.000 que no lo hacen. La asociación simbiótica es, por tanto, una potencialidad muy marcada dentro de los ascomicetes, aunque todavía permanezca latente en muchos de ellos.

Los Basidiomicetes son hongos superiores muy diversificados y más evolucionados que los Ascomicetes, cuya característica fundamental es que forman sus esporas de manera exógena en estructuras denominadas "basidios", esporangios característicos donde se forman generalmente 4 esporas. La gran mayoría de las conocidas popularmente como "setas" pertenecen a este grupo de hongos. Sin embargo, sólo un grupo muy reducido de ellos se han especializado hacia la liquenización, unas 50 especies en todo el mundo, mayoritariamente tropicales.

Micrografía electrónica de un basidio.

Los Deuteromicetes son hongos imperfectos, un grupo "artificial" que no ha podido ser incluido dentro del sistema natural de clasificación de los hongos, porque en ellos nunca se han observado sistemas de reproducción sexual. La mayoría de ellos presentan hifas septadas y se cree que son en realidad ascomicetes que han perdido la capacidad de formar fructificaciones sexuales. Unas 200 especies de ellos son liquenizados, caracterizados porque normalmente forman talos de aspecto pulverulento poco definidos.  

Lobaria macaronesica.

Durante mi primer viaje a la isla de Tenerife allá por el año 1997 (hace algo más de 15 años) recogí varias muestras de líquenes. De una de ellas, procedente del muestreo que realicé en la laurisilva de la Península de Anaga (al norte de la isla), sospeché que se trataba de una Lobaria pulmonaria, una especie de por sí bastante variable. Sin embargo algunos rasgos particulares me hicieron pensar que pudiera tratarse de una variedad, una subespecie o incluso otra especie. Me llamó la atención que los lóbulos fueran tan estrechos, y también la presencia de isidios (no soralios) en los márgenes de los lóbulos, y unas protuberancias de color negro parecidas a apotecios que resultaron ser hongos parásitos.

Foto: Miguel Varona (Malpaso, isla de El Hierro).

 Talo foliáceo de gran tamaño, de color verde oliváceo (en estado hidratado), con depresiones y nervios reticulados en su superficie. El talo está profundamente dividido en lóbulos estrechos que se separan del sustrato. La cara inferior es blanca con convexidades que se corresponden a las depresiones de la cara superior y surcos de color pardusco tapizados de pelos cortos. Los márgenes de los lóbulos están cubiertos de isidios cilíndricos coraliformes. No hay soralios.

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios son poco frecuentes, de color pardo rojizo, más o menos planos y densamente dispuestos en los márgenes de los lóbulos.

Foto: Miguel Varona. (Malpaso, Isla de El Hierro).

Todos estos caracteres me llevaron a determinar la muestra como Lobaria pulmonaria var. meridionalis. Pero recientemente se han publicado unos análisis filogenéticos que revelan que L. pulmonaria var. meridionalis es en realidad un nuevo taxón, propuesto por los autores del estudio como Lobaria macaronesica.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L119
Localidad: Península de Anaga (Tenerife).
Fecha del muestreo:  27 de septiembre de 1997.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Lobaria macaronesica Cornejo & Scheidegger.

Familia: Lobariaceae.

Reacciones: Médula K+ amarillo anaranjado, P+ naranja-rojo.
Sustancias Liquénicas: Ácido norestíctico, ácido estíctico y ácido conestíctico.
Fotosimbiontes: Dictyochloropsis reticulata. Cianobacterias Nostoc y Scytonema en glomérulos de cefalodios en la médula.
Ecología: Epífito en la laurisilva macaronésica.
Distribución geográfica: Islas Canarias. Probablemente también en las Azores, Madeira y Cabo Verde. 

Observaciones: Puede confundirse con L. immixta, pero en ésta los isidios marginales son planos y lobulados, nunca cilíndricos.
Otras localizaciones constatadas: Bosque del Cedro, P.N. de Garajonay (Isla de La Gomera), 30 de septiembre de 1997. Malpaso (Isla de El Hierro), 1 de junio de 2013.

Foto: Miguel Varona. (Malpaso, Isla de El Hierro).

Ombligo de Venus (Umbilicus rupestris).

Había visto esta planta en algunos rincones muy concretos de los Picos de Europa y en el Bosque de Muniellos (Asturias). Lo que no me imaginaba era que pudiera encontrarla en unas latitudes tan meridionales, en la Sierra de Guadarrama, más concretamente en San Lorenzo de El Escorial. Crece por los muros y las cercas de piedra, y es frecuente encontrarla sobre los taludes sombríos cubiertos de musgos.

Foto: Miguel Varona (Pinar de Abantos, Madrid).

 Conocida vulgarmente como "Ombligo de Venus" (en algunas regiones la denominan "Oreja de Monje"), se trata de una crasulácea vivaz con hojas carnosas largamente pecioladas, redondeadas, unidas al pecíolo por el centro del envés, todas ellas radicales (nacen directamente de la raíz), que en primavera y verano producen flores colgantes en densos racimos alargados que ocupan la mayor parte del tallo floral.

Foto: Miguel Varona (Bosque de Muniellos, Asturias).

Sus hojas contienen sales minerales con propiedades cicatrizantes. En caso de hemorragias, quemaduras e inflamaciones se puede coger un puñado de hojas, machacarlas bien con las manos o con la ayuda de una piedra, y cubrir la zona afectada con el emplasto obtenido. Es muy útil para sanar las heridas y las llagas más rebeldes. En determinadas regiones la utilizan para ablandar los callos.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: F389
Localidad: San Lorenzo de El Escorial (Madrid).
Fecha del muestreo:  10 de noviembre de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: Ombligo de Venus.

Nombre científico: Umbilicus rupestris (Salisb.) Dandy
Familia: Crassulaceae. 

Ecología: Rocas, muros de piedra y taludes sombríos y húmedos.
Distribución geográfica: Península Ibérica, Islas Británicas y determinadas regiones centro-europeas.

Observaciones: En algunos textos figura como Umbilicus pendulinus, pero se trata de la misma especie.   

El secreto mejor guardado del Monte Abantos: Un hayedo.

Zambullirse en el interior de un hayedo es como pasear en medio del escenario de un cuento de hadas, tiene algo especial, regatos de aguas cristalinas, rocas tapizadas por espesos mantos de musgos, setas, una luz tamizada por el toldo de las hojas...solo faltan los duendes y las hadas.

Foto: Miguel Varona.

Los hayedos en el centro de la península ibérica son reliquias de otros tiempos de clima más frío que sobreviven en tres áreas muy concretas del Sistema Central, a caballo entre las provincias de Madrid, Segovia y Guadalajara: El Hayedo de Montejo de la Sierra (Madrid), el Hayedo de la Tejera Negra  (Guadalajara) y el Hayedo de Riaza (Segovia). Son bosques más propios de climas norteños, más gélidos y lluviosos, que alcanzan en el otoño su mayor belleza, su más espectacular explosión de colores marrones, ocres, tierras y amarillos.

Foto: Miguel Varona.

Se dice que el Hayedo de Montejo de la Sierra es el más meridional de Europa. No es cierto, el más meridional del continente está en la isla de Sicilia. Tampoco es el más meridional de España; en Beceite, al sur de la provincia de Tarragona, pervive el hayedo español más sureño. Pero es que ni siquiera es el hayedo más meridional de Madrid, hay un bosquete de hayas todavía más sureño que cuelga de una de las laderas más umbrías del Monte Abantos, su secreto mejor guardado, en San Lorenzo de El Escorial.

Foto: Miguel Varona.

No llega a ser un hayedo propiamente dicho, se trata más bien de un pequeño bosquete de unas 50 ó 60 hayas que fue plantado antaño, en medio del Pinar de Abantos, un pinar asediado por varios incendios forestales, el más reciente el ocurrido este mismo verano en el municipio vecino de Robledo de Chavela. Pero no deja de ser todo un lujo disponer de unas hayas tan cerca de casa, en un lugar donde no deberían existir, en unas montañas donde los hayedos desaparecieron hace mucho tiempo. No voy a describir su localización exacta, voy a mantener el secreto del Abantos, el que quiera visitarlo no tiene más remedio que buscarlo.

Parmelia saxatilis.

Este liquen es fácil encontrarlo en las cortezas de los pinos y en rocas silíceas en lugares protegidos de la influencia del viento. Aunque se parece a otras especies del género Parmelia, ese color gris y la abundancia de isidios cilíndricos en la parte central del talo son bastante característicos.

Foto: Miguel Varona.

Talo foliáceo de color gris ceniza con lóbulos bien desarrollados en forma de roseta, laxamente unido al sustrato por las partes más viejas mediante rizinas que se extienden hasta los márgenes. Al igual que Parmelia sulcata, los lóbulos se encuentran más o menos recorridos por un retículo blanquecino causado por las pseudocifelas.

Foto: Miguel Varona.

Las partes más viejas del talo suelen estar pobladas de isidios cilíndricos que nunca aparecen en P. sulcata. La cara inferior es de color negro con los márgenes pardo-oscuro.

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios son poco frecuentes, de gran tamaño, con el disco de color marrón.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L029
Localidad: Pinar del Monte Abantos (Madrid), San Lorenzo de El Escorial.
Fecha del muestreo:  10 de noviembre de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Parmelia saxatilis (L.) Ach.

Familia: Parmeliaceae.

Reacciones: K+ amarillo, luego rojo. Médula P+ naranja.
Sustancias Liquénicas: Ácido salazínico, ácido lobárico y ácido norestíctico.
Fotosimbiontes: Algas verdes de tipo Trebouxia.
Ecología: Cortícola de árboles aciculifolios y caducifolios de corteza ácida y en rocas silíceas. También aparece sobre musgos en los mismos ambientes.
Distribución geográfica: Por toda Europa.

Observaciones: Tolera bastante bien la contaminación. Antiguamente se usaba para la obtención de tintes rojos. La más parecida es Parmelia sulcata, pero los isidios en la parte cetral del talo no dejan lugar a dudas. Parmelia tiliacea tiene la superficie lisa, sin pseudocifelas.

Otras localizaciones constatadas: Pinar de Lillo (León), 9 de mayo de 2002. Bosque de Muniellos (Asturias), 22 de mayo de 2012.

Stereum hirsutum.

Caminando por el pequeño hayedo escondido en el Monte Abantos me he encontrado con un tronco caído de un haya que esta siendo ocupado por un hongo muy característico de las maderas muertas, una seta de esas que carecen de pie.

Foto: Miguel Varona.

 Se caracteriza por sus carpóforos sésiles, de unos 5 ó 6 cm. de extensión por unos 2 cm. de proyección, más o menos imbricados, se superficie zonada con colores pardos, marrón oscuro en el centro y márgenes blanquecinos o amarillentos. Posee pelos rígidos fácilmente apreciables al tacto.

Foto: Miguel Varona.

Fructifica en cualquier época del año.

FICHA TÉCNICA:

Localidad: San Lorenzo de El Escorial (Madrid), Pinar del Monte Abantos.
Fecha de la observación:  10 de noviembre de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: Estéreo hirsuto.

Nombre científico: Stereum hirsutum (Willd.: Fr.) Fr.
Posición Sistemática: Clase Homobasidiomycetes; Ord. Aphyllophorales; Fam. Steraceae.

Ecología: Bosques caducifolios y de coníferas, sobre madera de todo tipo.

Observaciones: Se parece a S. insignum, pero esta carece de los pelos rígidos del carpóforo y crece casi exclusivamente sobre madera de haya.

Caloplaca ferruginea.

Es una de las Caloplaca epífitas más frecuentes, fácil de reconocer sobre las cortezas lisas de las hayas, aunque también es muy frecuente sobre robles y encinas. El color rojo ferruginoso de los apotecios resalta sobre un talo gris verdoso.

Foto: Miguel Varona.

Talo crustáceo de color gris verdoso y aspecto granuloso, normalmente delimitado por una línea hipotalina negra, formando pequeñas manchas en la corteza de apenas un par de centímetros. El color verde se debe a la extremada delgadez del córtex superior del talo que deja ver por transparencia la capa de algas verdes que se encuentra justo debajo.

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios son planos, de color rojo ferruginoso característico, con margen talino un poco más claro que el disco, a veces sinuoso. Aparecen dispersos por todo el talo (ocasionalmente se reúnen en pequeños grupos) y su tamaño rara vez supera 1 mm.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L168
Localidad: San Lorenzo de El Escorial (Madrid), Hayedo del Pinar de Abantos.
Fecha del muestreo:  10 de noviembre de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Caloplaca ferruginea (Huds.) Th. Fr.
Familia: Teloschistaceae.

Reacciones: Apotecios K+ púrpura. 
Sustancias Liquénicas: Parietina.
Fotosimbiontes: Algas verdes trebouxioides.
Ecología: Cortícola sobre hayas y otros caducifolios, también sobre encinas.
Distribución geográfica: Por toda Europa.

Observaciones: Muy similar a Caloplaca crenularia, pero ésta es exclusivamente saxícola. Caloplaca holocarpa presenta los apotecios más densamente dispuestos, y su color no es tan ferruginoso, es más bien naranja.

La simbiosis como forma de vida.

Lo que siempre me llamó la atención de los líquenes cuando los descubrí fue el hecho de comprender que en realidad se trataba de un organismo complejo constituido por dos seres vivos que no tienen absolutamente nada en común, de hecho, pertenecen a dos reinos independientes, el reino Plantae y el reino Fungi ¿Cómo fue posible que en un momento de la evolución determinados hongos descubrieran que asociándose a unas algas fotosintéticas pudieran obtener los nutrientes que de otro modo les hubiera relegado a la vida oscura y limitada del resto de sus congéneres, y juntos desarrollar un nuevo organismo capaz de colonizar ambientes que hubieran sido imposibles para ambos? Me pareció un tema fascinante y me animó definitivamente a especializarme en el estudio de tales enigmáticos seres.

Micrografía electrónica que muestra el momento en el que un hongo envuelve a las células del alga
durante la fase inicial de formación de un talo liquénico.

Probablemente una estrategia tan "inteligente" solo pudo surgir a partir de un parasitismo que en algún momento se equilibró y dio como resultado una simbiosis asombrosamente exitosa. Pero ¿qué es exactamente una simbiosis?

En una simbiosis se da un tipo de interacción entre dos especies diferentes que se influyen la una a la otra de forma positiva como resultado de una coexistencia. Si las dos especies resultan beneficiadas de la coexistencia, en el modo en que sus vidas independientes serían mucho más difíciles o imposibles, hablamos de "mutualismo". Si los dos constituyentes se asocian con vistas a un mismo fin (no a un fin recíproco), hablamos de "cooperativismo". Y si en la relación solo se beneficia uno de los componentes (el otro ni se beneficia ni se perjudica), entonces hablaríamos de "comensalismo".  Son los tres tipos conocidos de simbiosis en la Naturaleza. Entonces, ¿qué tipo de simbiosis desarrollaron los hongos y las algas para juntos originar talos liquénicos estables con una morfología, anatomía, fisiología y ecología específicas?

Está perfectamente demostrado que el componente fúngico (micobionte) de una simbiosis liquénica está constituido por hongos "liquenizados" que no se hallan libres en la naturaleza porque necesitan el aporte de azúcares que obtienen de las algas. En cambio, el componente algal (ficobionte) puede vivir de forma independiente, o sea, que en realidad el micobionte explota al ficobionte quien vive digamos  "esclavizado" favoreciendo el crecimiento y la reproducción del micobionte. De acuerdo con esto podríamos decir que la simbiosis liquénica es del tipo comensalista.

Micrografía electrónica que muestra a las
células del ficobionte deshidratadas y 
alteradas por el micobionte.

Sin embargo, cuando se estudia la anatomía de un liquen es relativamente frecuente encontrar a las células del ficobionte bastante alteradas, incluso algunas han llegado a morir, lo cual da pie a pensar que en algunos casos el micobionte vive de forma saprofítica a expensas del ficobionte. A tenor de esto ya no estaríamos hablando de una simbiosis, sino de un parasitismo. Simon Schwendener desarrolló en su época las primeras tesis que apuntaban hacia la posibilidad de que los hongos liquenizados fueran en realidad parásitos de las algas fotosintéticas en vez de simbiontes, una teoría que estuvo muy debatida durante décadas hasta que en 1943, Anton Quispel sugiere que la asimilación del CO2 atmosférico por parte de la células algales está estimulada por determinadas sustancias elaboradas por el hongo, incluso observa cómo en determinadas circunstancias las células algales se aprovechan de las sustancias orgánicas que el hongo puede obtener del sustrato. De acuerdo con Quispel diríamos que la simbiosis liquénica es una simbiosis mutualista.

Micrografía electrónica que muestra a los dos simbiontes de un talo liquénico.

El estudio actual de la simbiosis liquénica se apoya fundamentalmente sobre los resultados obtenidos en los experimentos de descomposición (1) y recomposición (2) del material liquénico. Estos estudios han permitido concluir que en la relación simbiótica del liquen se establece un equilibrio muy delicado, de modo que si se perturba alguna variable en favor de uno de los constituyentes, puede producirse la disociación e incluso la destrucción del organismo menos favorecido. Si se le suministra al micobionte una solución azucarada de manera constante, deja de preocuparse por el ficobionte y prolifera de forma dominante. Del mismo modo, si el ficobionte dispone de una fuente constante de luz, agua y sales minerales, abandona la simbiosis y predomina sobre el micobionte. Es decir, que la vida conjunta controlada solo funciona cuando ambos se encuentran en condiciones relativamente desfavorables.

(1) Aislar a los simbiontes y mantenerlos en cultivo puro.
(2) Resintetizar los talos liquénicos a partir de algas naturales y de esporas obtenidas de diversas especies de líquenes.

La ventaja de la asociación se comprende perfectamente cuando se tiene en cuenta al organismo en su conjunto: El liquen. Puede vivir en hábitats extremos y puede colonizar un nicho ecológico que de otro modo le sería negado. Es capaz de desarrollarse sobre todo tipo de sustratos, ya sean inertes u orgánicos, desde los polos hasta el ecuador, en desiertos fríos, en las más altas cumbres montañosas, en ambientes sumamente extremos donde las plantas vasculares no tienen la más mínima posibilidad de sobrevivir. Desde el punto de vista biológico, la simbiosis liquénica supone una ventaja evolutiva decisiva. Pero, ¿cuándo se originó esta simbiosis tan exitosa?

 Probablemente la relación simbiótica de los líquenes se originó a partir de un parasitismo recíproco en el que los ataques y las defensas entre ambos constituyentes se equilibraron. A pesar del escaso registro fósil de líquenes, es ampliamente aceptado que las simbiosis evolucionan en la dirección de una intimidad creciente comenzando con una asociación muy débil en la que ambos organismos encuentran un ambiente óptimo en la vecindad del otro. En el último estadio de su evolución, la relación se convierte en endosimbiótica y el organismo más pequeño acaba introduciéndose en los tejidos del hospedador.

Debido a la escasez de pruebas fósiles es puramente especulativo establecer un origen y una filogenia de los líquenes. Los primeros restos reconocidos se remontan al Precámbrico, hace unos 600 millones de años, pero los líquenes fósiles mejor conservados son los englobados en ámbar del Mioceno, de entre los cuales se identifican a algunos géneros actuales. También se han encontrado restos fósiles en depósitos recientes de turba y tobas, con géneros igualmente presentes en la actualidad. Probablemente los líquenes estaban ya muy diversificados en el Terciario, de modo que la antigüedad de los hongos susceptibles a liquenización probablemente sea muy parecida a la de las Fanerógamas, lo cual pone de manifiesto el gran éxito evolutivo de este fenómeno biológico.

En cualquier caso, un tercio de los hongos existentes en la Naturaleza desarrollaron su autotrofía de manera secundaria (asociándose a las algas fotosintéticas) y adquirieron un tipo de organización muy específico que se ha diversificado ampliamente hasta las cerca de 14.000 especies de líquenes conocidas en la actualidad. Y probablemente queden muchas por descubrir. 

Historia de un alga llamada "Trebouxia".

Adaptación del cuento "Historia de un Alga de Vida Libre o el Por Qué de la Independencia Femenina" de Mª del Carmen Molina Cobos:

Trebouxia era un alga unicelular de un color verde intenso, provista de un inmenso cloroplasto con el que se disponía a fotosintetizar cada vez que los rayos del sol la envolvían plenamente. Era un alga de vida libre que vivía inquieta porque carecía de sexualidad. Observaba a su alrededor cómo otros habitantes, incluso más pequeños que ella, se intercambiaban un misterioso material sin motivo aparente con la extraña peculiaridad de generar un nuevo individuo. Ella no podía intercambiar nada con nadie porque sencillamente era un alga asexual, lo único que podía hacer era dividirse sin más.

Trebouxia sp.

Ser libre para ella no era tampoco fácil, el calor sofocante la deshidrataba y sin agua... ¿cómo podía fotosintetizar? Los días de lluvia era feliz, el agua recalaba en su hermosa pared y se esforzaba en quedar bien repleta para cuando llegaran tiempos peores.

Había oído hablar de unos malvados ascomicetes que miraban hambrientos a las algas como ella, a las que seducían con bonitos tejidos que las protegerían del sol radiante durante los días de calor y les proporcionarían un lecho de humedades permanentes. Había escuchado historias terribles sobre ellos, como que en realidad eran parásitos sin escrúpulos que se abalanzaban sobre ellas para aprisionarlas y no dejarlas libres nunca más; que les agujereaban su pared sin permiso e introducían una de esas prolongaciones sin más; que a partir de entonces ellos organizarían todas sus divisiones y sus movimientos. Y lo que es peor, aquello que a ella más le gustaba hacer, fotosintetizar, tendría que hacerlo para aquel envilecido hongo.

Pero algunas de sus compañeras que surgieron de su misma división se juntaron con algunos de esos hongos y observó cómo formaron un hermoso talo de bonitos colores que vivía muy cerca, en aquel mismo tronco. Mientras ella sufría el calor sofocante del sol y se moría de sed, sus compañeras fotosintetizaban alegremente bajo aquella hermosa sombrilla.

Un día especialmente duro para ella, se acercó sigilosamente uno de aquellos micelios para acariciarla con una de sus hifas: "¿Qué te ocurre, Trebouxia? Pareces deshidratada, si sigues ahí sola perecerás". "Ya se lo que quieres de mi", respondió ella; "conozco tus intenciones". "Conmigo estarás bien Trebouxia, no te faltará de nada. Estarás con tus compañeras y todos juntos construiremos un hermoso talo y viviremos durante mucho tiempo. Lo único que tienes que hacer es darme unos pocos de esos hidratos de carbono que produces, nada más". Por supuesto ella sabía que aquella unión funcionaba y en ese momento lo necesitaba más que nunca, de modo que se entregó a su pretendiente quien rápidamente la abrazó con sus hifas y la llevó junto a las demás. Bebió y bebió hasta saciarse y enseguida se puso a fotosintetizar.

Foto:Vernon Ahmadjian (Botanical Society of America).

A partir de entonces Trebouxia vivió en el interior de aquel enorme liquen y nunca más volvió a sufrir las inclemencias del intenso calor y las terribles sequías que a punto estuvieron de acabar con su vida. Cada día observaba fascinada cómo crecía lentamente aquel micelio a su alrededor hasta que un día dos hifas que se habían entrelazado se intercambiaron algo entre ellas y juntas comenzaron a construir bonitos paquetes de esporas envueltos en papel de celofán que cuidadosamente fueron almacenando en el interior de unas enormes copas.

Foto: "Apothecial Galaxy"  (M. Piccotto, F. Garcia-Breijo, J. Reig-Armiñana & E. Barreno).

Trebouxia se encontraba justo debajo de esos misteriosos saquitos y tenía mucha curiosidad por ver de  cerca aquellas esporas tan hermosas. Pero las hifas que le abrazaban no le dejaron acercarse demasiado: "No puedes acercarte más, Trebouxia", le dijo el hongo. "Puedes verlas, pero no tocarlas". "¿Qué son?" preguntaba ella insistentemente. "Son mis esporas, Trebouxia". "Gracias a ti he podido criarlas y algún día saldrán volando y viajarán con el viento hasta caer en otro árbol. Una vez allí germinarán un pequeño micelio con la esperanza de encontrarse con algún alga como tú y convencerla para que juntos formen otro liquen como el nuestro".

Desde entonces Trebouxia vivió feliz durante muchísimos años junto a su hongo en interior de aquel  hermoso liquen y nunca más volvió a sentirse inquieta por carecer de sexualidad.