El hecho de que los hongos no contengan clorofila y no puedan obtener carbohidratos de manera autónoma como lo hacen las plantas, les ha obligado a desarrollar diferentes estrategias para obtener los nutrientes. La
liquenización ha sido una de esas estrategias, y a ella se ha apuntado un buen número de hongos, aproximadamente el 20% de todos los hongos existentes en la naturaleza.
Salvo excepciones, el micobionte es el componente dominante de una asociación simbiótica. Sobre él recae la responsabilidad de la formación del cuerpo vegetativo estable del liquen, el
talo, cuya estructura, fisiología y ecología propias le diferencian del resto de los hongos.
La naturaleza de las fructificaciones que presenta la gran mayoría de los líquenes indican que los hongos que intervienen en su formación son
Ascomicetes (hongos superiores con reproducción sexual que forman esporas en el interior de sacos denominados "ascas").
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Aleuria aurantia, un ascomicete no liquenizado, presenta cuerpos fructíferos muy similares a los apotecios de Xanthoria parietina. |
Solo un 2% de los líquenes están constituidos por
Basidiomicetes (hongos superiores con reproducción sexual que forman esporas exógenas en estructuras llamadas "basidios") o
Deuteromicetes (hongos "imperfectos" en los que no se observa sistema alguno de reproducción sexual, no forman ni ascos ni basidios).
Los
Ascomicetes son hongos macroscópicos constituidos por hifas simples septadas que forman micelios densos y ramificados. Los tabiques transversales de las hifas separan compartimentos uninucleados intercomunicados a través de un poro simple.
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Hifas tabicadas típicas de un Ascomiceto. |
En los Ascomicetes liquenizados se observa que el grosor de paredes y membranas es considerablemente mayor que en la mayoría de los hongos superiores libres. La pared celular, que como en todos los hongos está constituída por quitina, es multilaminada y de gran espesor, tanto que en ocasiones el protoplasta desaparece casi por completo. Esto le confiere al micelio liquénico propiedades mecánicas relacionadas con la estructura del talo, tales como la protección del ficobionte, la consistencia, la fijación al sustrato, la formación de estructuras reproductoras, etc. Existen también numerosos puentes citoplasmáticos (plasmodesmos) entre las células contiguas que permiten el intercambio continuo de nutrientes de modo que pueden conducirse hacia todas las partes del talo.
Pero los Ascomicetes se caracterizan fundamentalmente porque los procesos de reproducción sexual conducen a la formación de esporangios característicos en forma de saco denominados "ascas", que contienen generalmente 8 esporas endógenas (ascosporas).
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Ascas de Pertusaria albergando en su interior 8 esporas (Foto: Bill Malcolm). |
Las ascas suelen acompañarse de hifas estériles alargadas llamadas "paráfisis", de modo que ascas y paráfisis forman en su conjunto un "himenio", dentro de un "ascocarpo" que en la mayoría de los casos es de tipo apotecio.
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Corte trasnversal de un apotecio de Xanthoria. |
La importancia de los líquenes dentro de los ascomicetes es enorme, puesto que prácticamente la mitad de este grupo de hongos vive en simbiosis liquénica, unas 15.000 especies frente a las 18.000 que no lo hacen. La asociación simbiótica es, por tanto, una potencialidad muy marcada dentro de los ascomicetes, aunque todavía permanezca latente en muchos de ellos.
Los
Basidiomicetes son hongos superiores muy diversificados y más evolucionados que los Ascomicetes, cuya característica fundamental es que forman sus esporas de manera exógena en estructuras denominadas "basidios", esporangios característicos donde se forman generalmente 4 esporas. La gran mayoría de las conocidas popularmente como "setas" pertenecen a este grupo de hongos. Sin embargo, sólo un grupo muy reducido de ellos se han especializado hacia la liquenización, unas 50 especies en todo el mundo, mayoritariamente tropicales.
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Micrografía electrónica de un basidio. |
Los
Deuteromicetes son hongos imperfectos, un grupo "artificial" que no ha podido ser incluido dentro del sistema natural de clasificación de los hongos, porque en ellos nunca se han observado sistemas de reproducción sexual. La mayoría de ellos presentan hifas septadas y se cree que son en realidad ascomicetes que han perdido la capacidad de formar fructificaciones sexuales. Unas 200 especies de ellos son liquenizados, caracterizados porque normalmente forman talos de aspecto pulverulento poco definidos.