Cryptothecia rubrocincta: The "Christmas Lichen".

Jhon Barrera me envía desde Villavicencio (Colombia) varias imágenes de curiosos líquenes tropicales que yo no conocía hasta ahora. Uno de ellos me ha llamado especialmente la atención:

Foto: Jhon Barrera.

Se trata de un hermoso liquen crustáceo formado por un talo delgado de color verde pálido o verde menta, provisto de una llamativa conona roja alrededor. Toda una belleza natural que fue descrita en el año 1820 por el naturalista alemán Christian Gottfriend Ehrenberg, quien la bautizó como Hypochnus rubrocinctus.

Su ficobionte ha sido identificado como un alga clorofícea perteneciente al género Trentepohlia. Sin embargo, su micobionte ha sido siempre objeto de controversia por las dudas surgidas en torno a su verdadera naturaleza, dado que nunca se han observado estructuras de reproducción sexual. Como consecuencia, su posición sistemática ha sido siempre confusa y ha sufrido constantes modificaciones. En 1937 el liquenólogo alemán Friedrich Tobler interpretó algunas estructuras microscópicas dentro del talo como propias de los basidiomicetos. Sin embargo, otros investigadores no han encontrado nunca semejantes estructuras. Años más tarde, otros liquenólogos profundizaron en la investigación del micobionte y detectaron la presencia de determinadas sustancias químicas propias de los ascomicetes. En 1983 Withrow & Ahmadjian localizan "Cuerpos de Woronin" cerca de los tabiques de las hifas filamentosas del micobionte. Estos peroxisomas son exclusivos de los ascomicetes. Finalmente, en 1991 el liquenólogo sueco Göran Thor transfiere la especie al género Cryptothecia por sus similitudes con C. striata. 

Foto: Jhon Barrera.

El género Cryptothecia es muy particular porque no produce cuerpos fructíferos, pero las ascas se desarrollan directamente en la médula. Sin embargo, las ascas nunca han sido detectadas en C. rubrocincta, lo cual no deja de ser llamativo. Si con los pocos indicios de los que disponemos aceptamos definitivamente que su micobionte es un ascomicete, ¿cómo es posible que haya perdido totalmente su capacidad para reproducirse sexualmente? Sólo se reproduce vegetativamente, mediante isidios granulares.

Además del protalo que forma la corona roja alrededor del liquen, la médula y los isidios son también de color rojo. Esto se debe a la presencia de una sustancia liquénica exclusiva de este liquen llamada ácido chiodectónico, relacionada supuestamente en la protección del talo frente a condiciones adversas.

Foto: Jhon Barrera.  

El liquen crece normalmente sobre las cortezas rugosas y musgosas en áreas iluminadas de bosques subtropicales húmedos y densos. Rara vez se encuentra sobre rocas. Es un liquen de gran amplitud ecológica, ha sido visto tanto en altitudes cercanas al nivel del mar como en montañas a más de 2.600 m. de altitud. En Colombia han sido vistos ejemplares a 3.500 m.

Su distribución abarca el sudeste de los Estados Unidos (Florida, Louissiana, Mississippi, Alabama, Georgia), Centro América y Sudamérica (hasta el norte de Chile y Argentina). Recientemente ha sido localizado en África, en tres cadenas montañosas muy distantes entre sí. En Estados Unidos se refieren a él popularmente como el "Liquen de la Navidad" (The "Christmas Lichen"), por su aspecto silimar al de una corona navideña. 

Ficobiontes: Las "Algas Liquenizadas".

¿Hasta qué punto es importante la figura del ficobionte en la formación de un talo liquénico? Los liquenólogos apenas han prestado atención al importante papel que desempeña el ficobionte durante los procesos de liquenización, como consecuencia, todavía existen muchas interrogantes al respecto.

Los cultivos del micobionte aislado en condiciones de laboratorio obtenidos a partir de una espora o de un fragmento de las hifas solo producen colonias amorfas e inestables de crecimiento muy lento que nada tienen que ver con el talo resultante de su liquenización, lo cual pone de manifiesto el papel fundamental que desempeña el ficobionte en formación de un liquen.

Cultivo de un micobionte aislado.

Durante el proceso de la liquenización, el micobionte sufre importantes cambios: Sus paredes celulares engrosan considerablemente para hacerse resistentes a los ciclos de secado y humectación, y aumentan su flexibilidad para establecer los contactos con el ficobionte. Estos contactos consisten en adherencias entre las paredes celulares de ambos simbiontes, pequeñas invaginaciones a través de la pared celular de ficobionte, o haustorios emitidos por el micobionte que penetran hacia el citoplasma del ficobionte. En el momento en que se establecen estas conexiones, el micobionte comienza a desarrollar la estructura del talo liquénico.

 En el talo de los líquenes gelatinosos (Collema, Leptogium) el ficobionte es tan abundante que ejerce el papel dominante de la asociación, pero esto solo es una excepción, lo normal es que sea el micobionte el dominante y el responsable de la formación del talo.

Leptogium burgessii.

Las algas que viven en simbiosis con los hongos sufren por lo general importantes modificaciones tanto anatómicas como morfológicas como consecuencia de la liquenización. Son más pequeñas, están deformadas, menos coloreadas, y nunca se reproducen sexualmente, solo por bipartición o mediante la formación de esporas internas. En consecuencia,  resulta prácticamente imposible reconocer con certeza la especie de alga que convive en un liquen, como mucho es posible aproximarse al género al que pertenece. A veces es necesario aislar al ficobionte del liquen para cultivarlo por separado en condiciones controladas de laboratorio y comprobar así su verdadera identidad.

Al contrario de lo que sucede con los hongos liquenizados, son muy pocas las algas capaces de liquenizar, tan solo se conocen 30 géneros. El 92% de los líquenes poseen algas verdes o Clorofíceas; el 8% restante poseen Cianofíceas; las Xantofíceas solo están presentes en determinadas especies de Verrucaria.

Las Clorofíceas son algas verdes unicelulares, coloniales o pluricelulares que producen clorofila como pigmento predominante. Solo un alga verde, Trebouxia, se encuentra en más de la mitad de los líquenes existentes: Lecanora, Lecidea, Caloplaca, Parmelia, Physcia, Xanthoria, Cladonia, Diploschistes, Stereocaulon, Psora, Rhizocarpon, Umbilicaria, Lasallia, Ochrolechia, Squamarina, Fulgensia, Buellia, Protoblastenia, Lobaria....

Las células de Trebouxia tiene un cloroplasto tan grande que envuelve al nucleo.  

Trentepohlia está presente en el 31% de los líquenes con ficobiontes verdes unicelulares: Arthonia, Rocella, Graphis, Pyrenula, Opegrapha, Thelotrema...

Las células de Trentepohlia forman filamentos ramificados. 

Coccomyxa aparece en especies de Solorina, Peltigera, Baeomyces, Icmadophila... 

Las células de Coccomyxa tienen un cloroplasto parietal. 

Myrmecia también es muy frecuente, aparece en especies de Dermatocarpon, Verrucaria, Lecidea, Bacidia, Catillaria, Psoroma...

Myrmecia tiene un cloroplasto más pequeño que Trebouxia y el nucleo es central.

Pleurococcus es fácilmente reconocible cuando se desarrolla de forma libre en medios muy húmedos. Las capas de color verde que se observan en el lado más húmedo de los troncos de los árboles, rocas o muros de los parques corresponden a esta clorofícea.  Aparece liquenizada en determinadas especies de Verrucaria, Dermatocarpon, Staurothele, Thelidium.

Chlorella, Pseudochlorella, Trochiscia, Gloeocystis, Stichococcus, Prassiola, Chlorosarcinopsis, Coccobotrys, Leptosina, Hyalococcus y Cladophora son otros géneros de clorofíceas presentes en los líquenes.

Las Cianofíceas son las únicas algas procariotas que existen en la naturaleza, son unicelulares o coloniales, y presentan un color verde azulado muy característico. De entre todas las cianofíceas liquenizadas, Nostoc es el más común. Sus células forman filamentos sencillos de entre los que destaca la presencia de heterocistes, células encargadas de la fijación del nitrógeno atmosférico. Aparece en especies de Collema, Leptogium, Pannaria, Parmeliella, Lobaria, Sticta, Pertigera, Nephroma.

Nostoc sp. 

Gloeocapsa, Xanthocapsa, Chroococcus, Stigonema, Anabaena, Scytonema, Calothrix y Dichothrix son otros géneros de cianofíceas presentes en los líquenes.

Y Heterococcus es la única Xantofícea encontrada en líquenes, más concretamente, en Verrucaria elaeomelaena y V. laevata.

La mayoría de los micobiontes son muy selectivos a la hora de elegir a su ficobionte compatible, pero se conocen casos en los que un mismo liquen puede contener diferentes ficobiontes en diferentes áreas geográficas. También hay líquenes que presentan distintos ficobiontes durante diferentes estados de su ciclo vital. Y existen líquenes en los que además de su ficobionte habitual (que suele ser una clorofícea) albergan cianofíceas en nódulos específicos denominados cefalodios.

Recientemente se ha descubierto en Nueva Zelanda que el liquen Sticta filix altera notablemente su morfología en función del hábitat donde se desarrolla, de tal manera que en ambientes muy húmedos y sombríos forma talos fruticulosos y en ambientes más iluminados y secos desarrolla talos foliáceos. Las formas fruticulosas contienen cianofíceas y las formas foliáceas contienen clorofíceas. En un principio se pensaba que ambas formas eran especies diferentes de líquenes (Dendriscocaulon y Sticta), hasta que se encontraron talos extraños en los que se combinan ambas morfologías a la vez. Diversos estudios realizados sobre el micobionte de estos talos han venido a determinar que en realidad se trata del mismo hongo, por lo que nos encontramos ante una misma especie de liquen con dos formas de crecimiento sorprendentemente diferentes, dependiendo del ficobionte con quien se asocie.

Esto sugiere que un liquen puede ocupar una gama más amplia de hábitats si es capaz de liquenizar tanto con una clorofícea como con una cianofícea, que si lo hace con un solo tipo de ficobionte. Pero ¿cómo influye el ficobionte para que el liquen desarrolle una u otra morfología? No se sabe, se trara de uno de los grandes enigmas que plantea hoy en día la Liquenología.

Letharia vulpina: El "Liquen de los Lobos".

Este liquen era muy apreciado por las tribus indias norteamericanas quienes lo utilizaban para obtener un tinte de color amarillo intenso con el que teñían mantas, cestos decorativos y otros utensilios. Pronto descubrieron además que de él podían obtener un potente veneno con el que impregnar las puntas de sus flechas.  Le otorgaban además propiedades medicinales, y lo tomaban en pequeñas dosis como remedio para los trastornos estomacales, o lo diluían en agua para lavar las llagas externas y las heridas. Imagino a los chamanes de estas tribus recorriendo los senderos que les conducían a las montañas donde podían encontrar cantidades abundantes de este liquen con las que probablemente luego comerciaban.

Es especialmente frecuente en los bosques de coníferas del oeste de los Estados Unidos, más concretamente en las Montañas de Sierra Nevada, en el Estado de California, y en las Rocosas de la Columbia Británica, en Canadá. Sin embargo es bien sabido que las esporas de los líquenes pueden viajar con el viento y recorrer largas distancias, y eso es precisamente lo que podría explicar la presencia del "Liquen de los Lobos" en Europa.
 

Abies magnifica cubierta por densas matas de Letharia vulpina en Yosemite National Park (California, USA). Foto: Luis L. Varona.

La historia cuenta que la toxicidad de este liquen no pasó desapercibida para nuestros antepasados los Bárbaros, quienes lo utilizaron para matar lobos y zorros. Probablemente en el pasado fuera un liquen bastante abundante sobre todo en el norte de Europa. Sin embargo, hoy está considerada como una especie muy rara, prácticamente en peligro, puesto que solo se localiza en áreas muy concretas y en muy poca cantidad, nada que ver con los troncos de las coníferas densamente cubiertos de liquen amarillo en el oeste americano.

Allí vive sobre las ramas y los troncos de la mayoría de las coníferas de los bosques secos del oeste, donde crece de manera abundante adaptado a la extrema sequedad del verano. Es muy fotófilo, no tolera la sombra del dosel, y tiene especial predilección por los árboles más viejos, incluso muertos, de hecho, se le ha visto colonizar restos de madera como postes o cercas. No existen datos acerca de su presencia sobre rocas en Norteamérica. 

Se trata de un bonito liquen fruticuloso de color amarillo citrino intenso, formado por numerosas lacinias más o menos aplanadas y angulosas, de hasta 12 cm. de longitud, ramificadas varias veces. El talo se fija al sustrato por un único punto. El color amarillo se debe al ácido vulpínico, la sustancia venenosa, un metabolito secundario sintetizado por el micobionte.

Foto: Miguel Varona.

Es una especie claramente asexual, presenta numerosos ididios y soredios, sobre todo en las aristas de las lacinias y en las últimas ramificaciones. No hay constancia de la presencia de apotecios.

Foto: Miguel Varona.

En Europa aparece citado en determinados puntos del cinturón boreal de bosques aciculifolios de Noruega y Suecia, en el noroeste de Eslovenia (Alpes Julianos), en zonas muy concretas de los Alpes (Suiza e Italia) y en Yozgat, en el centro de Turquía, siempre sobre troncos de viejas coníferas (Pinus cembra, Larix decidua...). Últimamente han aparecido nuevas localizaciones en el Cáucaso, en Chipre y en el norte de África.

Las primeras localizaciones de Letharia vulpina en España fueron detectadas en el Macizo del Teleno (León) y en la Sierra de Francia (Salamanca) donde, curiosamente, vive como saxícola sobre roca silícea en forma de minúsculos talos. Posteriormente fue localizado en Riaño (León), en el Bosque de Hormas, donde sólo aparece sobre grandes troncos muertos y aislados de roble. Yo tuve el privilegio de colaborar en los primeros inventarios realizados en estas tres localizaciones durante los años 1992 y 1993. Años más tarde, en el 2007, pude encontrarla escondida en determinados rincones de los bosques del Valle de Valdeón (Léon),  dentro del Parque Nacional de los Picos de Europa.

Letharia vulpina encontrada sobre roble muerto en Freñana, Valle de Valdeón (León). Foto: Miguel Varona.

Recientemente ha sido localizada en puntos muy concretos de la Sierra de Javalambre (Teruel), en la Sierra del Tremedal (Guadalajara) y en Aigües Tortes (Lleida), siempre sobre Pinus sylvestris. También ha sido localizada en determinadas zonas de las Islas Canarias (Tenerife, Gran Canaria y La Palma) sobre Pinus canariensis.

En todas estas localizaciones aparece en muy poca cantidad, dos o tres talos más o menos aislados que no crecen por encima de los 3 ó 4 cm. de longitud (en América algunos talos alcanzan los 15 cm.). Claramente se trata de una especie muy vulnerable y susceptible de desaparecer tanto en España como en el resto de Europa. Probablemente intenta colonizar nuevos ambientes pero sus limitaciones en cuanto a la dispersión y su dependencia a encontrar árboles grandes, viejos o muertos, más o menos aislados y bien iluminados, ponen freno a su recuperación.

Dado que también es extremadamente sensible a la contaminación atmosférica, la presencia de Letharia vulpina en los bosques debe ser considerada como un claro indicador del alto grado de conservación del bosque y debe tenerse en cuenta a la hora de establecer criterios en cuanto a las medidas de protección de los espacios naturales.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L076b
Localidad: Riaño (León), Bosque de Hormas.
Fecha del muestreo:  13 de abril de 1995.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: Liquen de los Lobos, Wolf Moss, Wolf Lichen.

Nombre científico: Letharia vulpina (L.) Vainio
Familia: Parmeliaceae.

Reacciones: No presenta. 
Sustancias Liquénicas: Ácido vulpínico.
Fotosimbiontes: Algas verdes trebouxioides.
Ecología: Cortícola sobre grandes árboles vivos o muertos, aislados y bien iluminados.
Distribución geográfica: Principalmente en California y en la Columbia Británica (Canadá). Ocasional en Europa y norte de África.

Observaciones: L. columbiana convive en América con L. vulpina, las dos únicas especies del género. L. columbiana no tiene tantas ramificaciones como L. vulpina, tampoco tiene soredios y sí que produce apotecios con frecuencia. Es un liquen inconfundible tanto por su color como por su morfología y por su hábitat. 

Dacrymyces chrysospermus.

 Recogí una muestra de este hongo pensando que se trataba de un líquen tipo Caloplaca o Bacidia. Sin embargo, en cuanto lo observé a la lupa comprobé que no había talo, y me di cuenta de que se trataba de un hongo.

Foto: Miguel Varona.

En cuanto observé esos carpóforos disciformes pensé en un Ascomicete, pero la determinación del espécimen me condujo directamente a Dacrymyces, un género de Heterobasidiomicetes perteneciente a la familia Dacrymycetaceae.

 Los carpóforos adoptan una forma parecida a una copa, sin pie, más o menos redondeados, de color anaranjado brillante y de un tamaño minúsculo, en torno a 1 ó 2 mm. de diámetro. Aparece sobre madera muerta de ramas y troncos, principalemte de coníferas. Concretamente esta muestra estaba en una rama de pino caída en el suelo.

FICHA TÉCNICA:

Localidad: Peguerinos (Ávila), Cresta de la Cueva Verde, Sierra de Malagón.
Fecha de la observación:  6 de enero de 2013.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Dacrymyces chrysospermus Berk. & Curtis
Posición Sistemática: Clase Heterobasidiomycetes; Fam. Dacrymycetaceae.

Ecología: Sobre ramas muertas de coníferas.

Observaciones: Dacrymyces stillatus también crece sobre madera muerta de coníferas, tiene un tamaño parecido, pero su color es más amarillento. En caso de duda habría que analizar las esporas y comprobar el número de septos transversales, no más de 3 en D. stillatus, y hasta 7 en D. chrysospermus.