domingo, 25 de noviembre de 2012

Coprinus micaceus.

Es una seta frecuente sobre tocones en descomposición y sobre excrementos de ganado en bosques húmedos, tanto caducifolios como de coníferas, en ambientes nitrófilos. No tiene ningún interés culinario y tampoco es tóxica.

Foto: Miguel Varona.
 Se caracteriza por su sombrero de pequeño tamaño (de 2 a 4 cm.), muy frágil en estado maduro, de ovoide a campanulado, de color marrón, con el margen muy estriado en la madurez. Las láminas pasan de blancas a marrón oscuras, y acaban siendo delicuescentes. El pie es de unos 5 a 7 cm., de color blanquecino algo sedoso.

Foto: Miguel Varona.
Fructifica tanto en primavera como en otoño.

FICHA TÉCNICA:
Localidad: San Lorenzo de El Escorial (Madrid), Pinar del Monte Abantos.
Fecha de la observación:  25 de noviembre de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: Coprino micado.
Nombre científico: Coprinus micaceus (Bull.) Fr.
Posición Sistemática: Clase Heterobasidiomycetes; Ord. Agaricales; Fam. Coprinaceae.
Ecología: Bosques caducifolios y de coníferas, sobre madera en descomposición y excrementos de ganado.
Observaciones: Algunos autores se refieren a ella como Coprinellus micaceus (Bull.) Vilgalys, Hopple & Jacq. Johnson. En los ejemplares jóvenes aparecen unos gránulos cristalinos en el sombrero que recuerdan a la mica. Podría confundirse con C. disseminatus, pero esta es mucho más pequeña (el sombrero no sobrepasa el cm. de diámetro) y suele crecer en gran número y de manera cespitosa.

Hypholoma fasciculare.

Es uno de los hongos típicos de los tocones en descomposición en bosques de coníferas, aunque también suelen aparecen sobre restos leñosos de caducifolios. Es característico su color amarillo anaranjado con tendencia al pardo hacia el centro del sombrero. Es una especie muy tóxica, en ocasiones mortal.

Foto: Miguel Varona (Pinar de Abantos, Madrid).
 Fructifica de forma cespitosa sobre restos leñosos produciendo setas con un sombrero plano-convexo, de 3 a 7 cm. de diámetro, de color anaranjado en el centro y amarillento hacia los márgenes. Las láminas son delgadas y de color blanquecino o amarillo-verdoso, y el pie cilíndrico, fibroso, hueco y de color claro (amarillento cerca del sombrero).

Foto: Miguel Varona (Pinar de Abantos, Madrid).
Fructifica tanto en otoño como en la primavera, siempre de forma fascicular (formando grupos apretados) sobre restos leñosos.

FICHA TÉCNICA:
Localidad: San Lorenzo de El Escorial (Madrid), Pinar del Monte Abantos.
Fecha de la observación:  25 de noviembre de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: Hifoloma.
Nombre científico: Hipholoma fasciculare (Fr.) Kummer.
Posición Sistemática: Clase Heterobasidiomycetes; Ord. Agaricales; Fam. Strophariaceae.
Ecología: Bosques caducifolios y de coníferas, sobre madera en descomposición. También en matorrales.
Observaciones: Se puede confundir con Flammulina velutipes, la cual presenta el sombrero viscoso y el pie negro aterciopelado.

miércoles, 21 de noviembre de 2012

Micobiontes: Los "Hongos Liquenizados".

El hecho de que los hongos no contengan clorofila y no puedan obtener carbohidratos de manera autónoma como lo hacen las plantas, les ha obligado a desarrollar diferentes estrategias para obtener los nutrientes. La liquenización ha sido una de esas estrategias, y a ella se ha apuntado un buen número de hongos, aproximadamente el 20% de todos los hongos existentes en la naturaleza.

Salvo excepciones, el micobionte es el componente dominante de una asociación simbiótica. Sobre él recae la responsabilidad de la formación del cuerpo vegetativo estable del liquen, el talo, cuya estructura, fisiología y ecología propias le diferencian del resto de los hongos.

La naturaleza de las fructificaciones que presenta la gran mayoría de los líquenes indican que los hongos que intervienen en su formación son Ascomicetes (hongos superiores con reproducción sexual que forman esporas en el interior de sacos denominados "ascas").

Aleuria aurantia, un ascomicete no liquenizado, presenta cuerpos fructíferos muy similares a los apotecios de Xanthoria parietina.

Solo un 2% de los líquenes están constituidos por Basidiomicetes (hongos superiores con reproducción sexual que forman esporas exógenas en estructuras llamadas "basidios") o Deuteromicetes (hongos "imperfectos" en los que no se observa sistema alguno de reproducción sexual, no forman ni ascos ni basidios).

Los Ascomicetes son hongos macroscópicos constituidos por hifas simples septadas que forman micelios densos y ramificados. Los tabiques transversales de las hifas separan compartimentos uninucleados intercomunicados a través de un poro simple.

Hifas tabicadas típicas de un Ascomiceto.
En los Ascomicetes liquenizados se observa que el grosor de paredes y membranas es considerablemente mayor que en la mayoría de los hongos superiores libres. La pared celular, que como en todos los hongos está constituída por quitina, es multilaminada y de gran espesor, tanto que en ocasiones el protoplasta desaparece casi por completo. Esto le confiere al micelio liquénico propiedades mecánicas relacionadas con la estructura del talo, tales como la protección del ficobionte, la consistencia, la fijación al sustrato, la formación de estructuras reproductoras, etc. Existen también numerosos puentes citoplasmáticos (plasmodesmos) entre las células contiguas que permiten el intercambio continuo de nutrientes de modo que pueden conducirse hacia todas las partes del talo.

Pero los Ascomicetes se caracterizan fundamentalmente porque los procesos de reproducción sexual conducen a la formación de esporangios característicos en forma de saco denominados "ascas", que contienen generalmente 8 esporas endógenas (ascosporas).

Ascas de Pertusaria albergando en su interior 8 esporas (Foto: Bill Malcolm).

Las ascas suelen acompañarse de hifas estériles alargadas llamadas "paráfisis", de modo que ascas y paráfisis forman en su conjunto un "himenio", dentro de un "ascocarpo" que en la mayoría de los casos es de tipo apotecio.

Corte trasnversal de un apotecio de Xanthoria

La importancia de los líquenes dentro de los ascomicetes es enorme, puesto que prácticamente la mitad de este grupo de hongos vive en simbiosis liquénica, unas 15.000 especies frente a las 18.000 que no lo hacen. La asociación simbiótica es, por tanto, una potencialidad muy marcada dentro de los ascomicetes, aunque todavía permanezca latente en muchos de ellos.

Los Basidiomicetes son hongos superiores muy diversificados y más evolucionados que los Ascomicetes, cuya característica fundamental es que forman sus esporas de manera exógena en estructuras denominadas "basidios", esporangios característicos donde se forman generalmente 4 esporas. La gran mayoría de las conocidas popularmente como "setas" pertenecen a este grupo de hongos. Sin embargo, sólo un grupo muy reducido de ellos se han especializado hacia la liquenización, unas 50 especies en todo el mundo, mayoritariamente tropicales.

Micrografía electrónica de un basidio.
Los Deuteromicetes son hongos imperfectos, un grupo "artificial" que no ha podido ser incluido dentro del sistema natural de clasificación de los hongos, porque en ellos nunca se han observado sistemas de reproducción sexual. La mayoría de ellos presentan hifas septadas y se cree que son en realidad ascomicetes que han perdido la capacidad de formar fructificaciones sexuales. Unas 200 especies de ellos son liquenizados, caracterizados porque normalmente forman talos de aspecto pulverulento poco definidos.  

domingo, 18 de noviembre de 2012

Lobaria macaronesica.

Durante mi primer viaje a la isla de Tenerife allá por el año 1997 (hace algo más de 15 años) recogí varias muestras de líquenes. De una de ellas, procedente del muestreo que realicé en la laurisilva de la Península de Anaga (al norte de la isla), sospeché que se trataba de una Lobaria pulmonaria, una especie de por sí bastante variable. Sin embargo algunos rasgos particulares me hicieron pensar que pudiera tratarse de una variedad, una subespecie o incluso otra especie. Me llamó la atención que los lóbulos fueran tan estrechos, y también la presencia de isidios (no soralios) en los márgenes de los lóbulos, y unas protuberancias de color negro parecidas a apotecios que resultaron ser hongos parásitos.
Foto: Miguel Varona (Malpaso, isla de El Hierro).
 Talo foliáceo de gran tamaño, de color verde oliváceo (en estado hidratado), con depresiones y nervios reticulados en su superficie. El talo está profundamente dividido en lóbulos estrechos que se separan del sustrato. La cara inferior es blanca con convexidades que se corresponden a las depresiones de la cara superior y surcos de color pardusco tapizados de pelos cortos. Los márgenes de los lóbulos están cubiertos de isidios cilíndricos coraliformes. No hay soralios.

Foto: Miguel Varona.
Los apotecios son poco frecuentes, de color pardo rojizo, más o menos planos y densamente dispuestos en los márgenes de los lóbulos.

Foto: Miguel Varona. (Malpaso, Isla de El Hierro).
Todos estos caracteres me llevaron a determinar la muestra como Lobaria pulmonaria var. meridionalis. Pero recientemente se han publicado unos análisis filogenéticos que revelan que L. pulmonaria var. meridionalis es en realidad un nuevo taxón, propuesto por los autores del estudio como Lobaria macaronesica.

FICHA TÉCNICA:
Muestra Herbario: L119
Localidad: Península de Anaga (Tenerife).
Fecha del muestreo:  27 de septiembre de 1997.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.
Nombre científico: Lobaria macaronesica Cornejo & Scheidegger.
Familia: Lobariaceae.
Reacciones: Médula K+ amarillo anaranjado, P+ naranja-rojo.
Sustancias Liquénicas: Ácido norestíctico, ácido estíctico y ácido conestíctico.
Fotosimbiontes: Dictyochloropsis reticulata. Cianobacterias Nostoc y Scytonema en glomérulos de cefalodios en la médula.
Ecología: Epífito en la laurisilva macaronésica.
Distribución geográfica: Islas Canarias. Probablemente también en las Azores, Madeira y Cabo Verde. 
Observaciones: Puede confundirse con L. immixta, pero en ésta los isidios marginales son planos y lobulados, nunca cilíndricos.
Otras localizaciones constatadas: Bosque del Cedro, P.N. de Garajonay (Isla de La Gomera), 30 de septiembre de 1997. Malpaso (Isla de El Hierro), 1 de junio de 2013.

Foto: Miguel Varona. (Malpaso, Isla de El Hierro).

sábado, 10 de noviembre de 2012

Ombligo de Venus (Umbilicus rupestris).

Había visto esta planta en algunos rincones muy concretos de los Picos de Europa y en el Bosque de Muniellos (Asturias). Lo que no me imaginaba era que pudiera encontrarla en unas latitudes tan meridionales, en la Sierra de Guadarrama, más concretamente en San Lorenzo de El Escorial. Crece por los muros y las cercas de piedra, y es frecuente encontrarla sobre los taludes sombríos cubiertos de musgos.

Foto: Miguel Varona (Pinar de Abantos, Madrid).
 Conocida vulgarmente como "Ombligo de Venus" (en algunas regiones la denominan "Oreja de Monje"), se trata de una crasulácea vivaz con hojas carnosas largamente pecioladas, redondeadas, unidas al pecíolo por el centro del envés, todas ellas radicales (nacen directamente de la raíz), que en primavera y verano producen flores colgantes en densos racimos alargados que ocupan la mayor parte del tallo floral.

Foto: Miguel Varona (Bosque de Muniellos, Asturias).
Sus hojas contienen sales minerales con propiedades cicatrizantes. En caso de hemorragias, quemaduras e inflamaciones se puede coger un puñado de hojas, machacarlas bien con las manos o con la ayuda de una piedra, y cubrir la zona afectada con el emplasto obtenido. Es muy útil para sanar las heridas y las llagas más rebeldes. En determinadas regiones la utilizan para ablandar los callos.

FICHA TÉCNICA:
Muestra Herbario: F389
Localidad: San Lorenzo de El Escorial (Madrid).
Fecha del muestreo:  10 de noviembre de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: Ombligo de Venus.
Nombre científico: Umbilicus rupestris (Salisb.) Dandy
Familia: Crassulaceae. 
Ecología: Rocas, muros de piedra y taludes sombríos y húmedos.
Distribución geográfica: Península Ibérica, Islas Británicas y determinadas regiones centro-europeas.
Observaciones: En algunos textos figura como Umbilicus pendulinus, pero se trata de la misma especie.   

El secreto mejor guardado del Monte Abantos: Un hayedo.

Zambullirse en el interior de un hayedo es como pasear en medio del escenario de un cuento de hadas, tiene algo especial, regatos de aguas cristalinas, rocas tapizadas por espesos mantos de musgos, setas, una luz tamizada por el toldo de las hojas...solo faltan los duendes y las hadas.

Foto: Miguel Varona.
Los hayedos en el centro de la península ibérica son reliquias de otros tiempos de clima más frío que sobreviven en tres áreas muy concretas del Sistema Central, a caballo entre las provincias de Madrid, Segovia y Guadalajara: El Hayedo de Montejo de la Sierra (Madrid), el Hayedo de la Tejera Negra  (Guadalajara) y el Hayedo de Riaza (Segovia). Son bosques más propios de climas norteños, más gélidos y lluviosos, que alcanzan en el otoño su mayor belleza, su más espectacular explosión de colores marrones, ocres, tierras y amarillos.

Foto: Miguel Varona.
Se dice que el Hayedo de Montejo de la Sierra es el más meridional de Europa. No es cierto, el más meridional del continente está en la isla de Sicilia. Tampoco es el más meridional de España; en Beceite, al sur de la provincia de Tarragona, pervive el hayedo español más sureño. Pero es que ni siquiera es el hayedo más meridional de Madrid, hay un bosquete de hayas todavía más sureño que cuelga de una de las laderas más umbrías del Monte Abantos, su secreto mejor guardado, en San Lorenzo de El Escorial.

Foto: Miguel Varona.
No llega a ser un hayedo propiamente dicho, se trata más bien de un pequeño bosquete de unas 50 ó 60 hayas que fue plantado antaño, en medio del Pinar de Abantos, un pinar asediado por varios incendios forestales, el más reciente el ocurrido este mismo verano en el municipio vecino de Robledo de Chavela. Pero no deja de ser todo un lujo disponer de unas hayas tan cerca de casa, en un lugar donde no deberían existir, en unas montañas donde los hayedos desaparecieron hace mucho tiempo. No voy a describir su localización exacta, voy a mantener el secreto del Abantos, el que quiera visitarlo no tiene más remedio que buscarlo.

Parmelia saxatilis.

Este liquen es fácil encontrarlo en las cortezas de los pinos y en rocas silíceas en lugares protegidos de la influencia del viento. Aunque se parece a otras especies del género Parmelia, ese color gris y la abundancia de isidios cilíndricos en la parte central del talo son bastante característicos.

Foto: Miguel Varona.
Talo foliáceo de color gris ceniza con lóbulos bien desarrollados en forma de roseta, laxamente unido al sustrato por las partes más viejas mediante rizinas que se extienden hasta los márgenes. Al igual que Parmelia sulcata, los lóbulos se encuentran más o menos recorridos por un retículo blanquecino causado por las pseudocifelas.

Foto: Miguel Varona.
Las partes más viejas del talo suelen estar pobladas de isidios cilíndricos que nunca aparecen en P. sulcata. La cara inferior es de color negro con los márgenes pardo-oscuro.

Foto: Miguel Varona.
Los apotecios son poco frecuentes, de gran tamaño, con el disco de color marrón.

FICHA TÉCNICA:
Muestra Herbario: L029
Localidad: Pinar del Monte Abantos (Madrid), San Lorenzo de El Escorial.
Fecha del muestreo:  10 de noviembre de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.
Nombre científico: Parmelia saxatilis (L.) Ach.
Familia: Parmeliaceae.
Reacciones: K+ amarillo, luego rojo. Médula P+ naranja.
Sustancias Liquénicas: Ácido salazínico, ácido lobárico y ácido norestíctico.
Fotosimbiontes: Algas verdes de tipo Trebouxia.
Ecología: Cortícola de árboles aciculifolios y caducifolios de corteza ácida y en rocas silíceas. También aparece sobre musgos en los mismos ambientes.
Distribución geográfica: Por toda Europa.
Observaciones: Tolera bastante bien la contaminación. Antiguamente se usaba para la obtención de tintes rojos. La más parecida es Parmelia sulcata, pero los isidios en la parte cetral del talo no dejan lugar a dudas. Parmelia tiliacea tiene la superficie lisa, sin pseudocifelas.
Otras localizaciones constatadas: Pinar de Lillo (León), 9 de mayo de 2002. Bosque de Muniellos (Asturias), 22 de mayo de 2012.

Stereum hirsutum.

Caminando por el pequeño hayedo escondido en el Monte Abantos me he encontrado con un tronco caído de un haya que esta siendo ocupado por un hongo muy característico de las maderas muertas, una seta de esas que carecen de pie.

Foto: Miguel Varona.
 Se caracteriza por sus carpóforos sésiles, de unos 5 ó 6 cm. de extensión por unos 2 cm. de proyección, más o menos imbricados, se superficie zonada con colores pardos, marrón oscuro en el centro y márgenes blanquecinos o amarillentos. Posee pelos rígidos fácilmente apreciables al tacto.

Foto: Miguel Varona.
Fructifica en cualquier época del año.

FICHA TÉCNICA:
Localidad: San Lorenzo de El Escorial (Madrid), Pinar del Monte Abantos.
Fecha de la observación:  10 de noviembre de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: Estéreo hirsuto.
Nombre científico: Stereum hirsutum (Willd.: Fr.) Fr.
Posición Sistemática: Clase Homobasidiomycetes; Ord. Aphyllophorales; Fam. Steraceae.
Ecología: Bosques caducifolios y de coníferas, sobre madera de todo tipo.
Observaciones: Se parece a S. insignum, pero esta carece de los pelos rígidos del carpóforo y crece casi exclusivamente sobre madera de haya.

Caloplaca ferruginea.

Es una de las Caloplaca epífitas más frecuentes, fácil de reconocer sobre las cortezas lisas de las hayas, aunque también es muy frecuente sobre robles y encinas. El color rojo ferruginoso de los apotecios resalta sobre un talo gris verdoso.

Foto: Miguel Varona.
Talo crustáceo de color gris verdoso y aspecto granuloso, normalmente delimitado por una línea hipotalina negra, formando pequeñas manchas en la corteza de apenas un par de centímetros. El color verde se debe a la extremada delgadez del córtex superior del talo que deja ver por transparencia la capa de algas verdes que se encuentra justo debajo.

Foto: Miguel Varona.
Los apotecios son planos, de color rojo ferruginoso característico, con margen talino un poco más claro que el disco, a veces sinuoso. Aparecen dispersos por todo el talo (ocasionalmente se reúnen en pequeños grupos) y su tamaño rara vez supera 1 mm.

FICHA TÉCNICA:
Muestra Herbario: L168
Localidad: San Lorenzo de El Escorial (Madrid), Hayedo del Pinar de Abantos.
Fecha del muestreo:  10 de noviembre de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.
Nombre científico: Caloplaca ferruginea (Huds.) Th. Fr.
Familia: Teloschistaceae.
Reacciones: Apotecios K+ púrpura. 
Sustancias Liquénicas: Parietina.
Fotosimbiontes: Algas verdes trebouxioides.
Ecología: Cortícola sobre hayas y otros caducifolios, también sobre encinas.
Distribución geográfica: Por toda Europa.
Observaciones: Muy similar a Caloplaca crenularia, pero ésta es exclusivamente saxícola. Caloplaca holocarpa presenta los apotecios más densamente dispuestos, y su color no es tan ferruginoso, es más bien naranja.

miércoles, 17 de octubre de 2012

La simbiosis como forma de vida.

Lo que siempre me llamó la atención de los líquenes cuando los descubrí fue el hecho de comprender que en realidad se trataba de un organismo complejo constituido por dos seres vivos que no tienen absolutamente nada en común, de hecho, pertenecen a dos reinos independientes, el reino Plantae y el reino Fungi ¿Cómo fue posible que en un momento de la evolución determinados hongos descubrieran que asociándose a unas algas fotosintéticas pudieran obtener los nutrientes que de otro modo les hubiera relegado a la vida oscura y limitada del resto de sus congéneres, y juntos desarrollar un nuevo organismo capaz de colonizar ambientes que hubieran sido imposibles para ambos? Me pareció un tema fascinante y me animó definitivamente a especializarme en el estudio de tales enigmáticos seres.

Micrografía electrónica que muestra el momento en el que un hongo envuelve a las células del alga
durante la fase inicial de formación de un talo liquénico.
Probablemente una estrategia tan "inteligente" solo pudo surgir a partir de un parasitismo que en algún momento se equilibró y dio como resultado una simbiosis asombrosamente exitosa. Pero ¿qué es exactamente una simbiosis?

En una simbiosis se da un tipo de interacción entre dos especies diferentes que se influyen la una a la otra de forma positiva como resultado de una coexistencia. Si las dos especies resultan beneficiadas de la coexistencia, en el modo en que sus vidas independientes serían mucho más difíciles o imposibles, hablamos de "mutualismo". Si los dos constituyentes se asocian con vistas a un mismo fin (no a un fin recíproco), hablamos de "cooperativismo". Y si en la relación solo se beneficia uno de los componentes (el otro ni se beneficia ni se perjudica), entonces hablaríamos de "comensalismo".  Son los tres tipos conocidos de simbiosis en la Naturaleza. Entonces, ¿qué tipo de simbiosis desarrollaron los hongos y las algas para juntos originar talos liquénicos estables con una morfología, anatomía, fisiología y ecología específicas?

Está perfectamente demostrado que el componente fúngico (micobionte) de una simbiosis liquénica está constituido por hongos "liquenizados" que no se hallan libres en la naturaleza porque necesitan el aporte de azúcares que obtienen de las algas. En cambio, el componente algal (ficobionte) puede vivir de forma independiente, o sea, que en realidad el micobionte explota al ficobionte quien vive digamos  "esclavizado" favoreciendo el crecimiento y la reproducción del micobionte. De acuerdo con esto podríamos decir que la simbiosis liquénica es del tipo comensalista.

Micrografía electrónica que muestra a las
células del ficobionte deshidratadas y 
alteradas por el micobionte.
Sin embargo, cuando se estudia la anatomía de un liquen es relativamente frecuente encontrar a las células del ficobionte bastante alteradas, incluso algunas han llegado a morir, lo cual da pie a pensar que en algunos casos el micobionte vive de forma saprofítica a expensas del ficobionte. A tenor de esto ya no estaríamos hablando de una simbiosis, sino de un parasitismo. Simon Schwendener desarrolló en su época las primeras tesis que apuntaban hacia la posibilidad de que los hongos liquenizados fueran en realidad parásitos de las algas fotosintéticas en vez de simbiontes, una teoría que estuvo muy debatida durante décadas hasta que en 1943, Anton Quispel sugiere que la asimilación del CO2 atmosférico por parte de la células algales está estimulada por determinadas sustancias elaboradas por el hongo, incluso observa cómo en determinadas circunstancias las células algales se aprovechan de las sustancias orgánicas que el hongo puede obtener del sustrato. De acuerdo con Quispel diríamos que la simbiosis liquénica es una simbiosis mutualista.

Micrografía electrónica que muestra a los dos simbiontes de un talo liquénico.
El estudio actual de la simbiosis liquénica se apoya fundamentalmente sobre los resultados obtenidos en los experimentos de descomposición (1) y recomposición (2) del material liquénico. Estos estudios han permitido concluir que en la relación simbiótica del liquen se establece un equilibrio muy delicado, de modo que si se perturba alguna variable en favor de uno de los constituyentes, puede producirse la disociación e incluso la destrucción del organismo menos favorecido. Si se le suministra al micobionte una solución azucarada de manera constante, deja de preocuparse por el ficobionte y prolifera de forma dominante. Del mismo modo, si el ficobionte dispone de una fuente constante de luz, agua y sales minerales, abandona la simbiosis y predomina sobre el micobionte. Es decir, que la vida conjunta controlada solo funciona cuando ambos se encuentran en condiciones relativamente desfavorables.

(1) Aislar a los simbiontes y mantenerlos en cultivo puro.
(2) Resintetizar los talos liquénicos a partir de algas naturales y de esporas obtenidas de diversas especies de líquenes.


La ventaja de la asociación se comprende perfectamente cuando se tiene en cuenta al organismo en su conjunto: El liquen. Puede vivir en hábitats extremos y puede colonizar un nicho ecológico que de otro modo le sería negado. Es capaz de desarrollarse sobre todo tipo de sustratos, ya sean inertes u orgánicos, desde los polos hasta el ecuador, en desiertos fríos, en las más altas cumbres montañosas, en ambientes sumamente extremos donde las plantas vasculares no tienen la más mínima posibilidad de sobrevivir. Desde el punto de vista biológico, la simbiosis liquénica supone una ventaja evolutiva decisiva. Pero, ¿cuándo se originó esta simbiosis tan exitosa?

 Probablemente la relación simbiótica de los líquenes se originó a partir de un parasitismo recíproco en el que los ataques y las defensas entre ambos constituyentes se equilibraron. A pesar del escaso registro fósil de líquenes, es ampliamente aceptado que las simbiosis evolucionan en la dirección de una intimidad creciente comenzando con una asociación muy débil en la que ambos organismos encuentran un ambiente óptimo en la vecindad del otro. En el último estadio de su evolución, la relación se convierte en endosimbiótica y el organismo más pequeño acaba introduciéndose en los tejidos del hospedador.

Debido a la escasez de pruebas fósiles es puramente especulativo establecer un origen y una filogenia de los líquenes. Los primeros restos reconocidos se remontan al Precámbrico, hace unos 600 millones de años, pero los líquenes fósiles mejor conservados son los englobados en ámbar del Mioceno, de entre los cuales se identifican a algunos géneros actuales. También se han encontrado restos fósiles en depósitos recientes de turba y tobas, con géneros igualmente presentes en la actualidad. Probablemente los líquenes estaban ya muy diversificados en el Terciario, de modo que la antigüedad de los hongos susceptibles a liquenización probablemente sea muy parecida a la de las Fanerógamas, lo cual pone de manifiesto el gran éxito evolutivo de este fenómeno biológico.

En cualquier caso, un tercio de los hongos existentes en la Naturaleza desarrollaron su autotrofía de manera secundaria (asociándose a las algas fotosintéticas) y adquirieron un tipo de organización muy específico que se ha diversificado ampliamente hasta las cerca de 14.000 especies de líquenes conocidas en la actualidad. Y probablemente queden muchas por descubrir. 

domingo, 14 de octubre de 2012

Historia de un alga llamada "Trebouxia".

Adaptación del cuento "Historia de un Alga de Vida Libre o el Por Qué de la Independencia Femenina" de Mª del Carmen Molina Cobos:

Trebouxia era un alga unicelular de un color verde intenso, provista de un inmenso cloroplasto con el que se disponía a fotosintetizar cada vez que los rayos del sol la envolvían plenamente. Era un alga de vida libre que vivía inquieta porque carecía de sexualidad. Observaba a su alrededor cómo otros habitantes, incluso más pequeños que ella, se intercambiaban un misterioso material sin motivo aparente con la extraña peculiaridad de generar un nuevo individuo. Ella no podía intercambiar nada con nadie porque sencillamente era un alga asexual, lo único que podía hacer era dividirse sin más.

Trebouxia sp.
Ser libre para ella no era tampoco fácil, el calor sofocante la deshidrataba y sin agua... ¿cómo podía fotosintetizar? Los días de lluvia era feliz, el agua recalaba en su hermosa pared y se esforzaba en quedar bien repleta para cuando llegaran tiempos peores.

Había oído hablar de unos malvados ascomicetes que miraban hambrientos a las algas como ella, a las que seducían con bonitos tejidos que las protegerían del sol radiante durante los días de calor y les proporcionarían un lecho de humedades permanentes. Había escuchado historias terribles sobre ellos, como que en realidad eran parásitos sin escrúpulos que se abalanzaban sobre ellas para aprisionarlas y no dejarlas libres nunca más; que les agujereaban su pared sin permiso e introducían una de esas prolongaciones sin más; que a partir de entonces ellos organizarían todas sus divisiones y sus movimientos. Y lo que es peor, aquello que a ella más le gustaba hacer, fotosintetizar, tendría que hacerlo para aquel envilecido hongo.

Pero algunas de sus compañeras que surgieron de su misma división se juntaron con algunos de esos hongos y observó cómo formaron un hermoso talo de bonitos colores que vivía muy cerca, en aquel mismo tronco. Mientras ella sufría el calor sofocante del sol y se moría de sed, sus compañeras fotosintetizaban alegremente bajo aquella hermosa sombrilla.

Un día especialmente duro para ella, se acercó sigilosamente uno de aquellos micelios para acariciarla con una de sus hifas: "¿Qué te ocurre, Trebouxia? Pareces deshidratada, si sigues ahí sola perecerás". "Ya se lo que quieres de mi", respondió ella; "conozco tus intenciones". "Conmigo estarás bien Trebouxia, no te faltará de nada. Estarás con tus compañeras y todos juntos construiremos un hermoso talo y viviremos durante mucho tiempo. Lo único que tienes que hacer es darme unos pocos de esos hidratos de carbono que produces, nada más". Por supuesto ella sabía que aquella unión funcionaba y en ese momento lo necesitaba más que nunca, de modo que se entregó a su pretendiente quien rápidamente la abrazó con sus hifas y la llevó junto a las demás. Bebió y bebió hasta saciarse y enseguida se puso a fotosintetizar.

Foto:Vernon Ahmadjian (Botanical Society of America).
A partir de entonces Trebouxia vivió en el interior de aquel enorme liquen y nunca más volvió a sufrir las inclemencias del intenso calor y las terribles sequías que a punto estuvieron de acabar con su vida. Cada día observaba fascinada cómo crecía lentamente aquel micelio a su alrededor hasta que un día dos hifas que se habían entrelazado se intercambiaron algo entre ellas y juntas comenzaron a construir bonitos paquetes de esporas envueltos en papel de celofán que cuidadosamente fueron almacenando en el interior de unas enormes copas.

Foto: "Apothecial Galaxy"  (M. Piccotto, F. Garcia-Breijo, J. Reig-Armiñana & E. Barreno).
Trebouxia se encontraba justo debajo de esos misteriosos saquitos y tenía mucha curiosidad por ver de  cerca aquellas esporas tan hermosas. Pero las hifas que le abrazaban no le dejaron acercarse demasiado: "No puedes acercarte más, Trebouxia", le dijo el hongo. "Puedes verlas, pero no tocarlas". "¿Qué son?" preguntaba ella insistentemente. "Son mis esporas, Trebouxia". "Gracias a ti he podido criarlas y algún día saldrán volando y viajarán con el viento hasta caer en otro árbol. Una vez allí germinarán un pequeño micelio con la esperanza de encontrarse con algún alga como tú y convencerla para que juntos formen otro liquen como el nuestro".

Desde entonces Trebouxia vivió feliz durante muchísimos años junto a su hongo en interior de aquel  hermoso liquen y nunca más volvió a sentirse inquieta por carecer de sexualidad.

sábado, 13 de octubre de 2012

Caloplaca crenularia.

Uno de los líquenes más bonitos, un bello combinado de color gris del talo con el rojo intenso de los apotecios. Es difícil de encontrar por su reducido tamaño; está presente sobretodo en la región mediterránea sobre rocas silíceas bien iluminadas, en enclaves con cierta escorrentía.
Foto: Miguel Varona.
Talo crustáceo de color gris ceniza de superficie irregular, más o menos fisurado-areolado. Suele estar delimitado por una línea hipotalina negra, pero no siempre. A veces el talo está tan degradado que es prácticamente invisible.

Foto: Miguel Varona.
Los apotecios de color rojo ferruginoso intenso destacan sobre el fondo grisáceo del talo. Son planos o algo convexos, con el margen talino de color más claro que el disco.

FICHA TÉCNICA:
Muestra Herbario: L115
Localidad: San Lorenzo de El Escorial (Madrid), Cresta del Abantos.
Fecha del muestreo:  13 de octubre de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.
Nombre científico: Caloplaca crenularia (With.) Laundon
Familia: Teloschistaceae.
Reacciones: Apotecios K+ púrpura inmediato. 
Sustancias Liquénicas: Parietina.
Fotosimbiontes: Algas verdes trebouxioides.
Ecología: Saxícola sobre rocas silíceas en escorrentía.
Distribución geográfica: Más frecuente en la región mediterránea; rara u ocasional fuera de ella.
Observaciones: Se confunde fácilmente con C. arenaria, de la que solo se diferencia bien por el tamaño y forma de las esporas (aunque los apotecios de C. arenaria son más anaranjados y el borde talino está más crenulado). También se parece a C. ferruginea, pero esta es cortícola. Protoblastenia rupestris también se parece, pero esta se localiza sobre roca caliza, y sus apotecios son mucho más convexos.  
Otras localizaciones constatadas: Sierra del Cabo de Gata (Almería), 17 de abril de 2014.

lunes, 1 de octubre de 2012

Esos enigmáticos seres llamados "Líquenes".

Los líquenes constituyen un grupo muy numeroso y abundante de plantas inferiores formado por organismos modestos muy enigmáticos, generalmente desconocidos incluso para los grandes naturalistas. Al desconocimiento popular de los líquenes que implica su frecuente confusión con los musgos, se une un abandono secular hacia su estudio por parte de los botánicos regionales que suelen estar más interesados en las plantas superiores.

A comienzos del siglo XVIII los líquenes eran considerados por los grandes botánicos de la época como vegetales inferiores dentro del grupo de los briófitos (musgos y hepáticas), hasta que llegó Heinrich Anton De Bary (1831 - 1888), que fue pionero en el estudio de los hongos, y reclasificó a todos los seres inferiores en una época en la que muchos hongos todavía eran considerados de generación espontánea. Sus numerosas investigaciones dieron como resultado el descubrimiento de los ciclos vitales de determinados hongos causantes de enfermedades vegetales como el mildiu, cuyas terribles consecuencias se hicieron notar especialmente durante la gran hambruna irlandesa de mediados del siglo XVIII. En 1866 De Bary enunció la conocida como "Teoría Algo-liquénica" para explicar la verdadera naturaleza de los líquenes: Establece por primera vez que los líquenes son seres "dobles" formados por algas y hongos.

Heinrich Anton De Bary
Durante la misma época el suizo Simon Schwendener (1829 - 1919) observó que los líquenes estaban formados por material fundamentalmente fúngico con una particularidad verdaderamente notable: La presencia de algas microscópicas viviendo en estrecha asociación simbiótica con el hongo. Schwendener también contempló la posibilidad de que los hongos formadores de líquenes fueran en realidad parásitos de las algas fotosintéticas, una teoría muy debatida y cuestionada durante años y que abrió un campo de nuevas investigaciones sobre los líquenes que todavía hoy perdura.

Simon Schwendener
Aunque en la actualidad está ampliamente aceptado que los líquenes constituyen una división vegetal independiente, existen numerosos liquenólogos que los consideran como parte integrante dentro del Reino Fungi. Pero hay un hecho que es incuestionable: Las hifas fúngicas de un liquen están tan estrechamente interrelacionadas con las células algales que la asociación obtenida se comporta realmente como una planta independiente, se reproduce a sí misma como un conjunto y no como un alga o como un hongo. El micobionte (la parte fúngica) no puede vivir ni reproducirse de forma independiente en la naturaleza, sin embargo, el ficobionte (las algas) sí que puede vivir y desarrollarse como organismo independiente. En condiciones de cultivo de laboratorio la mayor parte de los ficobiontes han podido reproducirse sexualmente y se han desarrollado incluso mejor que en la asociación liquénica.

Interacción de las hifas del micobionte con el alga mediante apresorios.
Pero también hay que tener en cuenta que esta asociación da como resultado la formación de un talo predominantemente fúngico, es decir, el micobionte le confiere al liquen la mayor parte de su morfología, es más, las estructuras reproductoras sexuales pertenecen exclusivamente al hongo. De acuerdo con esto los líquenes podrían definirse como hongos pertenecientes a ciertos grupos sistemáticos dentro del Reino Fungi que se han asociado con determinadas algas para poder vivir en ambientes donde otros hongos no podrían desarrollarse. Según esta definición, los líquenes no deberían constituir una unidad sistemática independiente, sino un grupo biológico trófico ordenado en diversos lugares dentro de la sistemática de los hongos.

Para mí, el hecho de poder reconocer fácilmente lo que es un liquen de lo que no lo es por la simple presencia de un cuerpo permanentemente visible llamado "talo", es más que suficiente para diferenciarlos de los hongos y considerarlos como un phyllum independiente.

Se puede por tanto definir a los líquenes como todos aquellos vegetales que resultan de la simbiosis mutualista entre un hongo y un alga manteniendo una individualidad bien marcada por el hecho de que la asociación es capaz de reproducirse a sí misma como un conjunto. Y hablamos de simbiosis mutualista porque se ha podido demostrar que tanto el micobionte como el ficobionte se benefician mutuamente con la asociación: Al reunir de nuevo a los dos componentes cultivados por separado en condiciones de laboratorio, sólo se produce la liquenización en medios en los que cada uno de los componentes por separado no podrían vivir. En cambio, en los ambientes que favorecen el crecimiento de alguno de los componentes por separado, no se produce la liquenización.

Por todos es bien sabido que los hongos no son capaces de producir hidratos de carbono a partir del CO2 atmosférico, es decir, no pueden realizar la fotosíntesis. Son organismos heterótrofos, tienen que recurrir a fuentes externas para abastecerse de hidratos de carbono (materia orgánica en descomposición, por ejemplo). Al asociarse con algas fotosintéticas los micobiontes de los líquenes se han liberado de la necesidad de vivir en ambientes muy concretos y han podido colonizar medios que para la mayoría de los organismos vivos son del todo inhóspitos. La liquenización ha sido sin duda una estrategia evolutiva muy exitosa que ha conducido a una gran diversificación de los líquenes en el mundo. Hoy día se conocen unas 14.000 especies de líquenes que por sí solos constituyen la vegetación dominante en el 8% de la superficie terrestre.

Foto: Frare Bartolo (www.lasombradelaaguja.blogspot.com)
Con sus llamativos colores y formas los líquenes constituyen un elemento destacado dentro del paisaje natural, dando textura y color a los roquedos, a las cortezas de los árboles, a los suelos... Su contribución a la biodiversidad es fundamental: Sirven de cobijo y alimento para multitud de seres vivos, fijan el nitrógeno atmosférico, estabilizan los suelos... Son los seres pioneros en la sucesión ecológica, de modo que contribuyen a la formación de los suelos. Además, dada su gran sensibilidad ante la contaminación atmosférica y las alteraciones inducidas por las actividades humanas, los líquenes dan buena cuenta de la calidad del aire y del estado de conservación de los bosques. 

martes, 14 de agosto de 2012

Flora submarina del Mar Mediterráneo.

Hace unos 250 millones de años, en el Mesozoico, La Tierra estaba formada por dos grandes continentes: Laurasia y Gondwana. Ambos continentes estaban separados por el Mar de Tethys. A lo largo de la historia geológica aquel mar evolucionó hacia lo que es hoy el Mar Mediterráneo, un mar "aislado" que sólo se comunica con el exterior a través de dos estrechos: El Estrecho de Gibraltar, por el que se abre al océano Atlántico; y el Estrecho de Bósforo, por el que se comunica con el Mar Negro.

Ha sufrido tantos cambios geológicos que hoy no queda ni rastro de la flora original de antiguo Mar de Tethys. El Mediterráneo mueve sus aguas como un gran torbellino; es un mar deficitario en agua (se evapora más agua de la que llega por los ríos y la lluvia), pero este déficit hídrico es compensado con las aguas que entran por Gibraltar. Bajo el estrecho de Gibraltar existe un caudaloso río submarino que vierte aguas constantemente hacia el Mediterráneo. Este "río" arrastra consigo millones y millones de esporas y esquejes de algas de todo tipo. Durante las glaciaciones entraron algas procedentes del Atlántico Norte, y durante los períodos de calentamiento entraron algas procedentes del Atlántico más tropical. Algunas de estas especies han logrado evolucionar dentro del Mediterráneo y han originado nuevas especies endémicas. Sin embargo, se puede decir que la mayor parte de la flora marina del Mediterráneo está presente también en el Atlántico y en el Mar Negro.

Hoy me encuentro en la Playa de Tabernes (Tabernes de La Valldigna, Valencia) disfrutando de unos calurosos días de vacaciones. Ayer hubo bastante oleaje y hoy me he encontrado en la playa con tres especies diferentes de algas. No se parecen a las que habitualmente localizo por las costas asturianas del Cantábrico, de modo que me dispongo a estudiarlas para identificarlas.

Una de ellas presenta un talo foliáceo de unos 12 cm. de diámetro, es de consistencia gelatinosa, tiene color rojo, y los extremos del talo están profundamente divididos. Se trata de la conocida vulgarmente como "Membrana de Mar", Halymenia floresia, un alga rodofícea que se asienta sobre sustrato rocoso hasta los 30 m. de profundidad, presente tanto en el Mediterráneo como en el Atlántico oriental, Mar Rojo y océano Índico.

Halymenia floresia, la "Membrana de Mar".
 A otra de las especies es otra rodofícea que identifiqué en un principio como Plocamium cartilagineum,  pero unas pequeñas bayas esféricas dispuestas junto a las rámulas espinosas de las últimas ramificaciones me llevaron a la especie Sphaerococcus coronopifolius. Esas "bayas" son los cistocarpos. Se trata de otra rodofícea bastante común en las costas del Atlántico más oriental, Mediterráneo y Mar Negro.

Sphaerococcus coronopifolius. (Foto: JPierre). 
Otra de las muestras que he podido recolectar de la playa me recuerda a las algas de género Fucus, tan comunes en el Cantábrico. Se trata de Dictyopteris membranacea, una feofícea cosmopolita bastante común.
Dictyopteris membranacea.

domingo, 5 de agosto de 2012

Cladonia gracilis gracilis.

Cladonia gracilis es muy variable morfológicamente y se han descrito numerosas formas en Europa. En España es poco problemática porque la única subespecie reconocida es la que presenta los podecios adelgazados en los ápices (apenas hay escifos), y su superficie es lisa y brillante.

Foto: Miguel Varona. (Pinar de Abantos, Madrid).
El talo primario está ausente, solo ocasionalmente permanece alguna escuámula basal del mismo color que los podecios y con la cara inferior blanquecina (ver foto abajo).

Foto: Miguel Varona.
 Los podecios pueden llegar a ser muy largos (hasta 7 cm. de longitud), pero normalmente miden entre 3 y 5 cm. Tienen muy pocas ramificaciones y son de un color pardo-oliváceo brillante muy característico. Rara vez presentan escifos, la mayoría de los podecios (o todos) son puntiagudos.

Foto: Miguel Varona.
Los apotecios son de color pardo claro y solo aparecen en los extremos de los escifos.

FICHA TÉCNICA:
Muestra Herbario: L167
Localidad: Cresta de la Cueva, Peguerinos (Ávila).
Fecha del muestreo:  5 de agosto de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.
Nombre científico: Cladonia gracilis (L.) Willd sbsp. gracilis.
Familia: Cladoniaceae.
Reacciones: P+ rojo. K+ marrón.
Sustancias Liquénicas: Ácido fumarprotocetrárico.
Fotosimbiontes: Algas verdes tipo Asterochloris.
Ecología: Terrícola-muscícola en hayedos, bosques aislados y brezales.
Distribución geográfica: Circumpolar, aunque también está citada en Sudamérica. En la Península Ibérica es frecuente en el norte.
Observaciones: Podría confundirse fácilmente con C. furcata, pero en ésta las axilas de los podecios están claramente perforadas.
Otras localizaciones constatadas: Pinar de Abantos (Madrid), 5 de enero de 2014. Sierra de La Culebra (Zamora), 13 de abril de 2014.

Foto. Miguel Varona. (Sierra de La Culebra, Zamora).