Graphis elegans.

"El telegrama más lento de La Tierra, un telegrama que nunca recibimos porque ya se encontraba escrito por doquier". Con esta metáfora se refería el poeta alemán Hans Magnus Enzensberger a los líquenes. Sin duda fue este liquen el que de alguna manera inspiró a Enzensberger para escribir en 1963 una poesía titulada "Flechtenkunde" ("Liquenología"). Su nombre "Graphis" hace referencia al parecido de sus apotecios con la escritura.

Localicé esta especie durante mi visita al Hayedo de la Biescona, en la Sierra del Sueve (Asturias), sobre el tronco y las ramas de un acebo (Ilex aquifolium). Se trata de uno de los hayedos más especiales que he conocido, un bosque relicto que esconde numerosos secretos.

Foto: Miguel Varona.

Talo crustáceo delgado de color gris o crema, bien visible, algo fisurado, un poco verrugoso, sobre el que destacan los apotecios lirelinos de color negro con forma de escritura o grafía.

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios son alargados y muy estrechos, simples o ramificados, con surcos longitudinales característicos.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L125
Localidad: Sierra del Sueve (Asturias), Hayedo de la Biescona.
Fecha del muestreo:  30 de marzo de 2013.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Graphis elegans (Sm.) Ach.

Familia: Graphidaceae.

Reacciones: K+ amarillo-rojo. P+ amarillo-naranja.
Sustancias Liquénicas: Ácido norestíctico.
Fotosimbiontes: Trentepohlia.
Ecología: Epífito sobre cortezas lisas de árboles en bosques húmedos muy bien conservados.
Distribución geográfica: Por toda Europa, especialmente en las regiones oceánicas.

Observaciones: Es muy sensible a la contaminación; su presencia en los bosques es un claro indicador de bosque bien estructurado y conservado. Es bastante difícil de distinguir a simple vista de la otra especie del género presente en la flora ibérica G. scripta. Los apotecios de ésta carecen de esos surcos longitudinales, pero lo que es más importante: No presenta reacciones químicas con níngún reactivo.  Catalogada en la Flora Liquenológica Ibérica (Vol 2; pág. 11). 

Pyrenula nitida.

Se trata de un tipo de liquen crustáceo muy frecuente en las regiones tropicales que en Europa está representado por muy pocas especies. Es frecuente en los árboles de corteza lisa, hayas principalmente, en bosques con mucha sombra, humedad y muy bien conservados. Llama especialmente la atención por la presencia en el talo de numerosas fructificaciones en forma de montículos. Dichas fructificaciones son peritecios, que en este caso cuentan con un ostiolo más o menos abierto que permite observar la acumulación de cristales dentro del peritecio.

Foto: Miguel Varona.

Talo crustáceo delgado de color verde oliváceo, algo fisurado, en ocasiones provisto de pseudocifelas, unos puntitos de color claro diseminados por todo el talo. Los límites del talo no suelen ser muy nítidos.

Foto: Miguel Varona.

Los peritecios son numerosos y diseminados por todo el talo. Su tamaño puede alcanzar 1 mm. pero normalmente varía entre 0,6 y 0,8 mm. En estado fresco la punta está oscurecida. Son bastante prominentes.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L127
Localidad: Sierra del Sueve (Asturias), Hayedo de la Biescona.
Fecha del muestreo:  30 de marzo de 2013.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Pyrenula nitida (Weigel) Ach.

Familia: Pyrenulaceae.

Reacciones: K+ anaranjado.
Fotosimbiontes: Trentepohlia.
Ecología: Sobre ramas y corteza lisa de hayas y acebos en bosques húmedos bien conservados.
Distribución geográfica: Principalmente en bosques caducifolios de la Europa Central. 

Observaciones: A veces es difícil distinguirla de otras especies del mismo género con las que además suele convivir. P. occidentalis tiene los peritecios más pequeños y el talo es de color marrón.

Myxarium nucleatum.

Hongo de aspecto y consistencia gelatinosa de color blanco grisáceo que suele aparecer sobre pequeñas ramas caídas en proceso de descomposición. Presenta un aspecto aplanado, viscoso, de uno o dos centímetros, algo traslúcido en los bordes y con aspecto cerebriforme. Aparece sobre todo en bosques húmedos de caducifolios, preferentemente sobre ramas muertas de hayas.

Foto: Laura Varona.

Su análisis más minucioso permitiría detertar en su interior pequeños gránulos minerales de color blanco, oxalato cálcico, carácter que permite diferenciar esta especie de otro hongo muy similar, la Exidia thuretiana,  muy parecida en forma y consistencia pero que forma fructificaciones más pequeñas, más globosas y más independientes.

Puede aparecer en cualquier estación del año, pero se supone que es más probable encontrarlo durante la estación de las lluvias.

FICHA TÉCNICA:

Localidad: Sierra del Sueve (Asturias), Hayedo de la Biescona.
Fecha de la observación:  30 de marzo de 2013.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: Cerebro cristalino.

Nombre científico: Myxarium nucleatum Wallz.
Posición Sistemática: Clase Heterobasidiomycetes; Ord. Auriculariales; Fam. Tremellaceae.

Ecología: Hayedos y bosques húmedos.

Observaciones: Es relativamente frecuente, aunque suele pasar desapercibido por su aspecto y consistencia.

Ajo de Oso (Allium ursinum).

Caminando por el Hayedo de la Biescona, en la Sierra del Sueve (Asturias), me sorprendió un fuerte olor a parrilla que no supe bien de dónde procedía hasta que se me ocurrió coger una hoja de esta planta y olerla. Efectivamente, desprende un fuerte olor a ajo.

Foto: Miguel Varona.

Aparentemente no es una planta muy llamativa y es muy posible que haya pasado muy cerca de ella en alguno de los hayedos que he visitado tanto en León como en Asturias, pero lo cierto es que me hasta hoy nunca me había sorprendido un olor tan peculiar. Es posible que en alguna ocasión anterior lo hubiera asociado al Helleborus phoetidus sin percatarme de la presencia de esta planta, pero he podido comprobar que está bastante extendida en los hayedos, alisedas y bosques mixtos de toda Asturias. 

Foto: Miguel Varona.

Se trata de una planta vivaz de unos 20 ó 30 cm, con dos hojas largamente pecioladas ovales-lanceoladas de unos 3 ó 4 cm. de ancho, y con un único tallo semicilíndrico que nace de un bulbo oblongo y pequeño y que termina en una umbela con flores blancas. Florece entre abril y mayo.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: F394
Localidad: Sierra del Sueve (Asturias), Hayedo de la Biescona.
Fecha del muestreo:  30 de marzo de 2013.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: Ajo de Oso.

Nombre científico: Allium ursinum L.
Familia: Liliaceae. 

Ecología: Bosque Atlántico, principalmente hayedos.
Distribución geográfica: Centro y oeste de Europa, desde el sur de Noruega y Rusia hasta las montañas de Italia y España. En la Península ha sido citada en los Pirineos, en la Cornisa Cantábrica, el norte de Portugal,  en el Sistema Ibérico y en el Sistema Central.

Observaciones: Posee algunas propiedades medicinales relacionadas con las afecciones digestivas, pudiendo ser consumida en crudo.   

Fomitopsis pinicola.

El Yesquero es una de esas setas sin pie y de consistencia rígida y suberosa que suelen aparecer en los viejos tocones de las hayas y los pinos. Son perennes y crecen concéntricamente cada año, pudiendo alcanzar grandes tamaños. Tal es el caso de este ejemplar, fotografiado en el Hayedo de la Biescona (Sierra del Sueve, Asturias) sobre el tronco caído de un haya, y cuyo diámetro estaba próximo a los 40 cm.

Foto: Miguel Varona.

El carpóforo presenta por arriba una superficie rugosa y resinosa, de color amarillento en los ejemplares jóvenes y rojo oscuro tirando a negro en los más maduros. El margen es siempre más claro que el resto del carpóforo. Por debajo se encuentra la parte fértil, el himenóforo, de color crema y constituido por multitud de poros pequeños que se corresponden con tubos estratificados.

Foto: Miguel Varona.

Arde con facilidad, de modo que puede ser usado para hacer fuego.

FICHA TÉCNICA:

Localidad: Sierra del Sueve (Asturias), Hayedo de la Biescona.
Fecha de la observación:  30 de marzo de 2013.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: Yesquero.

Nombre científico: Fomitopsis pinicola (S.W. Fr.) Karst.
Posición Sistemática: Clase Homobasidiomycetes; Ord. Poriales; Fam. Polyporaceae.

Ecología: Sobre madera de coníferas y caducifolios.

Observaciones: Su morfología recuerda a algunas especies de Ganoderma, pero la carne de éstas es bastante más blanda.

Collema furfuraceum.

Probablemente esta sea la collematácea corticícola más habundante en la Península Ibérica. Es más frecuente sobre los troncos de árboles planifolios, pero no descarta asentarse sobre coníferas e incluso sobre taludes, musgos o rocas. Necesita mucha humedad, por lo que hay que buscarlo en la base de los troncos más próximos a arroyos permanentes en bosques bien conservados.

Foto: Miguel Varona.

 Talo foliáceo de color gris oscuro a negro que se vuelve verdoso y gelatinoso cuando se moja. Crece formando rosetas de no más de 6 cm. de diámetro, muy adherido al sustrato, con lóbulos más o menos alargados y redondeados que se pliegan radialmente, planos o algo imbricados, con la cara superior pustulosa y con numerosos pliegues radiales. La cara inferior tiene una coloración más clara y presenta depresiones que se corresponden con las pústulas.

Foto: Miguel Varona.

Los isidios son frecuentes y abundantes, situados tanto en la superficie como en los márgenes y en los pliegues del talo. Son cilíndricos y pueden llegar incluso a ramificarse.

Detalle de los isidios cilíndricos. Foto: Miguel Varona.

Los apotecios son bastante raros. Son tan pequeños que prácticamente no pueden verse a simple vista (entre 0,2 y 0,5 mm.).

Foto: Miguel Varona.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L137
Localidad: Pinar del Monte Abantos, San Lorenzo de El Escorial (Madrid).
Fecha del muestreo:  24 de marzo de 2013.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Collema furfuraceum (Arnold) Du Rietz

Familia: Collemataceae.

Reacciones: No presenta reacciones con los reactivos.
Fotosimbiontes: Cianobacterias Nostoc.
Ecología: Epífito sobre cortezas de árboles preferentemente planifolios, en bosques húmedos. Rara vez sobre rocas.
Distribución geográfica: Muy extendido por toda Europa pero solo localmente frecuente, especialmente en la región suboceánica. En Italia y en las Islas Británicas se encuentra en regresión. 

Observaciones: Puede confundirse con C. nigrescens, pero esta solo presenta isidios muy ocasionalmente (siempre globosos, nunca cilíndricos), y los apotecios son más frecuentes y de mayor tamaño. En caso de duda hay que recurrir al estudio microscópico de las esporas, aciculares en ambos casos pero con mayor número de septos transversales en C. nigrescens. C. subnigrescens es también una especie muy próxima, pero nunca aparece con isidios.

C. furfuraceum saxícola en talud rocoso. Foto: Miguel Varona. 

Candelariella vitellina.

Recolecté este líquen por primera vez en Los Barrios de Luna (León) mientras buscaba fósiles entre las rocas en enero de 1997. Allí metido entre las fisuras de unas cuarcitas localicé este curioso liquen de color amarillo formado por diminutos gránulos irregulares. Es muy frecuente en las rocas silíceas, normalmente asociado a musgos saxícolas, de modo que no tardé en localizarlo aquí en la Cresta del Monte Abantos, en la Sierra de Guadarrama (Madrid). También ha sido visto sobre piedras sepulcrales, muros, monumentos...y ocasionalmente sobre cortezas de árboles.

Foto: Miguel Varona.

 Talo crustáceo granuloso de color amarillo citrino formado por gránulos densos que en ocasiones originan glomérulos más o menos discontínuos, ovalados o aplanados.

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios son del mismo color que el talo ( a veces cuesta diferenciarlos). Tienen el margen talino algo irregular y el disco más o menos plano, de color amarillo-verdoso que tiende a pardo al envejecer.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L109b
Localidad: San Lorenzo de El Escorial (Madrid), Cresta del Monte Abantos.
Fecha del muestreo:  24 de marzo de 2013.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg.
Familia: Lecanoraceae.

Reacciones: No reacciona con los reactivos habituales. 
Sustancias Liquénicas: Derivados de ácido pulvínico.
Fotosimbiontes: Algas verdes trebouxioides.
Ecología: Sobre roca silícea en posiciones expuestas, muros, monumentos... También muscícola y  ornitocoprófita, rara vez cortícola.
Distribución geográfica: Por toda Europa.

Observaciones: Candelariella xanthostigma tiene los gránulos repartidos regularmente por la superficie, los apotecios son muy raros, y vive exclusivamente sobre troncos de árboles con corteza muy rugosa. A simple vista puede confundirse con otras especies muy parecidas como Candelaria concolor, pero observando los detalles a la lupa puede comprobarse cómo esta última forma lóbulos foliáceos diminutos finamente divididos con numerosos soralios granulosos y, además, es casi exclusivamente cortícola. Chrysothrix candelaris tiene un aspecto lepraroide claramente difuso, recubierto enteramente por soredios globososo. También son posibles las confusiones con algunas Caloplaca parecidas (las cuales reaccionan inmediatamente con K+ rojo violáceo intenso).  Xanthoria candelaria también reacciona K+ púrpura.
Otras localizaciones constatadas: Los Barrios de Luna (León), 26 de enero de 1997. Cresta de la Cueva, Peguerinos (Ávila), 5 de agosto de 2012). Peñones de San Francisco, Sierra Nevada (Granada), 24 de marzo de 2015.

Physconia enteroxantha.

Llama la atención de esta Physconia la ausencia de apotecios (muy rara vez puede contener alguno), y la presencia de numerosos soralios marginales que le otorgan al talo en su conjunto ese aspecto tan característico.

Foto: Miguel Varona.

 Talo foliáceo de color gris pardo (más verdoso en estado húmedo) formado por lóbulos de hasta 2 mm. de ancho, normalmente bien separados unos de otros (ocasionalmente algo imbricados), pruinosos en los extremos. La médula es de color blanco amarillento. Son muy característicos los soralios marginales de tono amarillento que pueden llegar a extenderse por la superficie del talo, sobre todo en las partes más viejas del talo. A veces aparecen incluso isidios parduscos. La cara inferior es oscura (blanquecina en los bordes) y posee numerosas rizinas escuarrosas que forman una densa capa negra inferior.

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios son muy raros.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L134
Localidad: Pinar de Abantos, San Lorenzo de El Escorial (Madrid).
Fecha del muestreo:  24 de marzo de 2013.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt
Familia: Physciaceae.

Reacciones: Médula K+ amarillo y KC+ anaranjado.
Sustancias Liquénicas: Ácido secalónico. 
Fotosimbiontes: Algas verdes trebouxioides.
Ecología: Epífito sobre árboles planifolios de cortezas neutras o eutrofizadas impregnadas de polvo, más o menos aislados, incluso en los márgenes de las carreteras.
Distribución geográfica: Por toda Europa, es muy frecuente.

Observaciones: Muy resistente a la contaminación. Puede confundirse fácilmente con P. perisidiosa, pero la médula de ésta no reacciona K+, su talo suele ser más violáceo y sus lóbulos se disponen imbricados unos sobre otros. 

Rhizorcarpon macrosporum.

Rhizocarpon geographicum es la especie más extendida del género de los conocidos como "líquenes geográficos". Sin embargo es un taxón extremadamente variable del que se conocen muchas subespecies, siendo muy difícil separar unas de otras y no confundirlas con otras especies parecidas como Rhizocarpon macrosporum o R. tinei.

Foto: Miguel Varona.

A simple vista este liquen recuerda mucho a R. geographicum, sólo unos pocos detalles macroscópicos podrían apuntar hacia otra especie. Es un liquen crustáceo areolado de color amarillo limón que destaca sobre un hipotalo negro bien visible. En R. geographicum el hipotalo negro también es bien visible, pero no se extiende tanto entre las areolas como en este caso. Los talos de R. geographicum pueden alcanzar gran tamaño, pudiendo desarrollar rosetas de hasta 20 cm. de diámetro. Sin embargo, los talos de R. macrosporum no suelen alcanzar semejantes tamaños.

Foto: Miguel Varona.

En R. geographicum los apotecios suelen situarse entre las areolas (aunque no siempre). En cambio, en R. macrosporum tienden a localizarse en las areolas, no entre ellas. Son de color negro, planos o algo convexos, con excípulo propio y persistente, casi siempre redondos (en R. geographicum son algo mayores y tienden a ser poligonales, menos redondeados) y separados unos de otros, no suelen agruparse.

Pero dada la enorme variabiliad dentro del grupo de los R. geographicum, conviene realizar análisis microscópicos y minuciosas pruebas con los reactivos químicos. Con ello obtendremos datos que nos ayudarán a concretar con más seguridad la especie. R. macrosporum debe su nombre precisamente al gran tamaño de sus esporas, normalmente en torno a las 40 micras cuando están maduras, aunque en ocasiones pueden alcanzar tamaños que superan las 50 micras. Son de color verde y contienen un gran número de células, hasta 15 ó incluso 20 células. En R. geographicum es muy raro que las esporas alcancen las 40 micras, normalmente andan en torno a las 25 ó 30 micras de longitud; son de color marrón y el número de células no suele ser superior a 10 ó 12. Los resultados del análisis de mis muestras en Piximètre (software utilizado para medir dimensiones microscópicas) arrojan datos que no dejan lugar a dudas: Las longitudes de casi todas las esporas analizadas están en torno a las 40 micras.

Micrografía de una espora conteniendo un gran número de células. Foto: Miguel Varona. 

Con respecto a las reacciones químicas, mis muestras dieron negativo con K y con C, tanto en el córtex como en la médula y en los apotecios. Solo reaccionó la médula P+ amarillo anaranjado y, por supuesto, I+ azul violáceo. Pero como la variablilidad química en R. geographicum es tan grande, estos resultados no son del todo esclarecedores.

Micrografía de un asca conteniendo ocho esporas en formación. Foto: Miguel Varona.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L136
Localidad: Cresta del Abantos, San Lorenzo de El Escorial (Madrid).
Fecha del muestreo:  24 de marzo de 2013.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Rhizocarpon macrosporum Räsänen
Familia: Rhizocarpaceae.

Reacciones: Médula I+ azul y P+ amarillo-naranja (no siempre).
Sustancias Liquénicas: Ácido rizocárpico. A veces también ácidos psorómico y estíctico.
Fotosimbiontes: Algas verdes clorococoides.
Ecología: Saxícola sobre rocas silíceas expuestas al impacto del viento y de la lluvia, en zonas de alta montaña.
Distribución geográfica: Extendido por el norte de Europa, ártico-alpina. Menos frecuente en el sur.

Observaciones: Se precisa del uso de un microscopio y de un software para la medición de las esporas si se quiere tener la seguridad de identificarlo correctamente. R. geographicum es cosmopolita, en cambio, R. macrosporum está más ligado a la alta montaña, a partir de los 1.600 m. de altitud. Rhizocarpon tinei es muy común en las montañas de la región mediterránea; se parece mucho a R. geographicum, pero sus esporas son mayores (entre 22 y 40 micras) y contienen entre 12 y 15 células. 

Lobaria scrobiculata.

Al igual que el resto de especies de su género, Lobaria scrobiculata es una especie muy sensible y claramente amenazada en toda Europa. Su presencia en los bosques es un claro indicador de la continuidad del bosque y de su grado de conservación. Es la Lobaria que mejor soporta el calor estival del clima mediterráneo. Al igual que las otras Lobaria, prefiere hábitats epifíticos, pero tiene la particularidad de colonizar con frecuencia los taludes y las rocas musgosas en los rincones más sombríos de los bosques, como es el caso del lugar donde recogí esta muestra, en los alrededores de la Silla de Felipe II, en el Bosque de la Herrería, uno de los bosques mejor conservados de la Comnunidad de Madrid. La incorporé al herbario a raiz de una muestra que recolecté en el Bosque de Hormas, en Riaño (León) en 1993.

Foto: Miguel Varona.

Talo foliáceo formando grandes rosetas de hasta 20 cm. de diámetro, de color gris verdoso o pardo verdoso en seco y azul verdoso en estado húmedo. Los lóbulos marginales son claramente redondeados, de hasta 2 cm. de ancho. La superficie del talo está plegada con numerosas depresiones y alveolos, aunque no son tan profundas como en L. pulmonaria. La cara inferior es de color pardo claro y está parcialmente cubierta de tomento. Con frecuencia presenta soredios granulosos de color azul verdoso principalmente sobre las cóstulas.

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios son muy raros, de color rojo oscuro, de no más de 2 mm. de diámetro.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L095b
Localidad: Bosque de La Herrería, El Escorial (Madrid).
Fecha del muestreo:  24 de febrero de 2013.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Lobaria scrobiculata (Scop.) DC.

Familia: Lobariaceae.

Reacciones: KC+ amarillo. Médula y soralios P+ amarillo o naranja y K+ amarillo.
Sustancias Liquénicas: Ácido estíctico, conestíctico, norestíctico, úsnico y escrobiculina.
Fotosimbiontes: Cianobacterias.
Ecología: Epífito en bosques bien conservados, o sobre rocas musgosas en taludes sombríos.
Distribución geográfica: Muy escasa, amezada en toda Europa. En España tiene pocas localizaciones.

Observaciones: El color azul verdoso oscuro que muestra en estado húmedo es el rasgo que permite identificarla sin confundirla con otras especies del género.
Otras localizaciones constatadas: Sierra de La Culebra (Zamora), el 13 de septiembre de 2015. 

Pertusaria pertusa var. rupestris.

Realizaba una travesía invernal por la Sierra de Gredos cuando, cruzando por El Gargatón, en la base de La Galana, a unos 2.200 m. de altitud, encontré sobre la nieve un fragmento de un liquen blanquecino que no dudé en recolectar para averiguar de qué especie se trataba. Es el primer liquen que recojo en la Sierra de Gredos. Su identificación no ha resultado nada fácil pero, finalmente, he determinado que se trata de la variedad rupícola de Pertusaria pertusa, una especie que normalmente crece sobre la corteza de los árboles, pero con una variedad que ha sido capaz de colonizar ambientes alpinos asentándose sobre rocas silíceas en los grandes roquedos.

Foto: Miguel Varona.

  Talo crustáceo de color gris blanquecino algo amarillento, con la superficie agrietada y verrugosa, de aspecto cerebriforme. Algunas de las verrugas albergan en su interior apotecios inmersos de color negro.

Foto: Miguel Varona.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L151
Localidad: Hoyos del Espino (Ávila), El Gargantón (Sierra de Gredos).
Fecha del muestreo:  9 de febrero de 2013.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Pertusaria pertusa (Weigel) Tuck. var. rupestris (DC) Dalla Torre et Sarnth.
Familia: Pertusariaceae.

Reacciones: K+ amarillo, P+ anaranjado (en la médula). 
Sustancias Liquénicas: Ácido estíctico, norestíctico y conestíctico.
Fotosimbiontes: Algas verdes tipo Trebouxia.
Ecología: Sobre roca silícea cubriendo superficies rugosas.
Distribución geográfica: Norte y centro de Europa, en la región atlántica. En el sur de Europa sólo en montañas a elevada altitud. 

Observaciones: Algunos talos podrían confundirse con P. rupicola, de la que se diferencia por el color y porque los apotecios en esta se abren dejando al descubierto un disco de color negruzco.

Cryptothecia rubrocincta: The "Christmas Lichen".

Jhon Barrera me envía desde Villavicencio (Colombia) varias imágenes de curiosos líquenes tropicales que yo no conocía hasta ahora. Uno de ellos me ha llamado especialmente la atención:

Foto: Jhon Barrera.

Se trata de un hermoso liquen crustáceo formado por un talo delgado de color verde pálido o verde menta, provisto de una llamativa conona roja alrededor. Toda una belleza natural que fue descrita en el año 1820 por el naturalista alemán Christian Gottfriend Ehrenberg, quien la bautizó como Hypochnus rubrocinctus.

Su ficobionte ha sido identificado como un alga clorofícea perteneciente al género Trentepohlia. Sin embargo, su micobionte ha sido siempre objeto de controversia por las dudas surgidas en torno a su verdadera naturaleza, dado que nunca se han observado estructuras de reproducción sexual. Como consecuencia, su posición sistemática ha sido siempre confusa y ha sufrido constantes modificaciones. En 1937 el liquenólogo alemán Friedrich Tobler interpretó algunas estructuras microscópicas dentro del talo como propias de los basidiomicetos. Sin embargo, otros investigadores no han encontrado nunca semejantes estructuras. Años más tarde, otros liquenólogos profundizaron en la investigación del micobionte y detectaron la presencia de determinadas sustancias químicas propias de los ascomicetes. En 1983 Withrow & Ahmadjian localizan "Cuerpos de Woronin" cerca de los tabiques de las hifas filamentosas del micobionte. Estos peroxisomas son exclusivos de los ascomicetes. Finalmente, en 1991 el liquenólogo sueco Göran Thor transfiere la especie al género Cryptothecia por sus similitudes con C. striata. 

Foto: Jhon Barrera.

El género Cryptothecia es muy particular porque no produce cuerpos fructíferos, pero las ascas se desarrollan directamente en la médula. Sin embargo, las ascas nunca han sido detectadas en C. rubrocincta, lo cual no deja de ser llamativo. Si con los pocos indicios de los que disponemos aceptamos definitivamente que su micobionte es un ascomicete, ¿cómo es posible que haya perdido totalmente su capacidad para reproducirse sexualmente? Sólo se reproduce vegetativamente, mediante isidios granulares.

Además del protalo que forma la corona roja alrededor del liquen, la médula y los isidios son también de color rojo. Esto se debe a la presencia de una sustancia liquénica exclusiva de este liquen llamada ácido chiodectónico, relacionada supuestamente en la protección del talo frente a condiciones adversas.

Foto: Jhon Barrera.  

El liquen crece normalmente sobre las cortezas rugosas y musgosas en áreas iluminadas de bosques subtropicales húmedos y densos. Rara vez se encuentra sobre rocas. Es un liquen de gran amplitud ecológica, ha sido visto tanto en altitudes cercanas al nivel del mar como en montañas a más de 2.600 m. de altitud. En Colombia han sido vistos ejemplares a 3.500 m.

Su distribución abarca el sudeste de los Estados Unidos (Florida, Louissiana, Mississippi, Alabama, Georgia), Centro América y Sudamérica (hasta el norte de Chile y Argentina). Recientemente ha sido localizado en África, en tres cadenas montañosas muy distantes entre sí. En Estados Unidos se refieren a él popularmente como el "Liquen de la Navidad" (The "Christmas Lichen"), por su aspecto silimar al de una corona navideña. 

Ficobiontes: Las "Algas Liquenizadas".

¿Hasta qué punto es importante la figura del ficobionte en la formación de un talo liquénico? Los liquenólogos apenas han prestado atención al importante papel que desempeña el ficobionte durante los procesos de liquenización, como consecuencia, todavía existen muchas interrogantes al respecto.

Los cultivos del micobionte aislado en condiciones de laboratorio obtenidos a partir de una espora o de un fragmento de las hifas solo producen colonias amorfas e inestables de crecimiento muy lento que nada tienen que ver con el talo resultante de su liquenización, lo cual pone de manifiesto el papel fundamental que desempeña el ficobionte en formación de un liquen.

Cultivo de un micobionte aislado.

Durante el proceso de la liquenización, el micobionte sufre importantes cambios: Sus paredes celulares engrosan considerablemente para hacerse resistentes a los ciclos de secado y humectación, y aumentan su flexibilidad para establecer los contactos con el ficobionte. Estos contactos consisten en adherencias entre las paredes celulares de ambos simbiontes, pequeñas invaginaciones a través de la pared celular de ficobionte, o haustorios emitidos por el micobionte que penetran hacia el citoplasma del ficobionte. En el momento en que se establecen estas conexiones, el micobionte comienza a desarrollar la estructura del talo liquénico.

 En el talo de los líquenes gelatinosos (Collema, Leptogium) el ficobionte es tan abundante que ejerce el papel dominante de la asociación, pero esto solo es una excepción, lo normal es que sea el micobionte el dominante y el responsable de la formación del talo.

Leptogium burgessii.

Las algas que viven en simbiosis con los hongos sufren por lo general importantes modificaciones tanto anatómicas como morfológicas como consecuencia de la liquenización. Son más pequeñas, están deformadas, menos coloreadas, y nunca se reproducen sexualmente, solo por bipartición o mediante la formación de esporas internas. En consecuencia,  resulta prácticamente imposible reconocer con certeza la especie de alga que convive en un liquen, como mucho es posible aproximarse al género al que pertenece. A veces es necesario aislar al ficobionte del liquen para cultivarlo por separado en condiciones controladas de laboratorio y comprobar así su verdadera identidad.

Al contrario de lo que sucede con los hongos liquenizados, son muy pocas las algas capaces de liquenizar, tan solo se conocen 30 géneros. El 92% de los líquenes poseen algas verdes o Clorofíceas; el 8% restante poseen Cianofíceas; las Xantofíceas solo están presentes en determinadas especies de Verrucaria.

Las Clorofíceas son algas verdes unicelulares, coloniales o pluricelulares que producen clorofila como pigmento predominante. Solo un alga verde, Trebouxia, se encuentra en más de la mitad de los líquenes existentes: Lecanora, Lecidea, Caloplaca, Parmelia, Physcia, Xanthoria, Cladonia, Diploschistes, Stereocaulon, Psora, Rhizocarpon, Umbilicaria, Lasallia, Ochrolechia, Squamarina, Fulgensia, Buellia, Protoblastenia, Lobaria....

Las células de Trebouxia tiene un cloroplasto tan grande que envuelve al nucleo.  

Trentepohlia está presente en el 31% de los líquenes con ficobiontes verdes unicelulares: Arthonia, Rocella, Graphis, Pyrenula, Opegrapha, Thelotrema...

Las células de Trentepohlia forman filamentos ramificados. 

Coccomyxa aparece en especies de Solorina, Peltigera, Baeomyces, Icmadophila... 

Las células de Coccomyxa tienen un cloroplasto parietal. 

Myrmecia también es muy frecuente, aparece en especies de Dermatocarpon, Verrucaria, Lecidea, Bacidia, Catillaria, Psoroma...

Myrmecia tiene un cloroplasto más pequeño que Trebouxia y el nucleo es central.

Pleurococcus es fácilmente reconocible cuando se desarrolla de forma libre en medios muy húmedos. Las capas de color verde que se observan en el lado más húmedo de los troncos de los árboles, rocas o muros de los parques corresponden a esta clorofícea.  Aparece liquenizada en determinadas especies de Verrucaria, Dermatocarpon, Staurothele, Thelidium.

Chlorella, Pseudochlorella, Trochiscia, Gloeocystis, Stichococcus, Prassiola, Chlorosarcinopsis, Coccobotrys, Leptosina, Hyalococcus y Cladophora son otros géneros de clorofíceas presentes en los líquenes.

Las Cianofíceas son las únicas algas procariotas que existen en la naturaleza, son unicelulares o coloniales, y presentan un color verde azulado muy característico. De entre todas las cianofíceas liquenizadas, Nostoc es el más común. Sus células forman filamentos sencillos de entre los que destaca la presencia de heterocistes, células encargadas de la fijación del nitrógeno atmosférico. Aparece en especies de Collema, Leptogium, Pannaria, Parmeliella, Lobaria, Sticta, Pertigera, Nephroma.

Nostoc sp. 

Gloeocapsa, Xanthocapsa, Chroococcus, Stigonema, Anabaena, Scytonema, Calothrix y Dichothrix son otros géneros de cianofíceas presentes en los líquenes.

Y Heterococcus es la única Xantofícea encontrada en líquenes, más concretamente, en Verrucaria elaeomelaena y V. laevata.

La mayoría de los micobiontes son muy selectivos a la hora de elegir a su ficobionte compatible, pero se conocen casos en los que un mismo liquen puede contener diferentes ficobiontes en diferentes áreas geográficas. También hay líquenes que presentan distintos ficobiontes durante diferentes estados de su ciclo vital. Y existen líquenes en los que además de su ficobionte habitual (que suele ser una clorofícea) albergan cianofíceas en nódulos específicos denominados cefalodios.

Recientemente se ha descubierto en Nueva Zelanda que el liquen Sticta filix altera notablemente su morfología en función del hábitat donde se desarrolla, de tal manera que en ambientes muy húmedos y sombríos forma talos fruticulosos y en ambientes más iluminados y secos desarrolla talos foliáceos. Las formas fruticulosas contienen cianofíceas y las formas foliáceas contienen clorofíceas. En un principio se pensaba que ambas formas eran especies diferentes de líquenes (Dendriscocaulon y Sticta), hasta que se encontraron talos extraños en los que se combinan ambas morfologías a la vez. Diversos estudios realizados sobre el micobionte de estos talos han venido a determinar que en realidad se trata del mismo hongo, por lo que nos encontramos ante una misma especie de liquen con dos formas de crecimiento sorprendentemente diferentes, dependiendo del ficobionte con quien se asocie.

Esto sugiere que un liquen puede ocupar una gama más amplia de hábitats si es capaz de liquenizar tanto con una clorofícea como con una cianofícea, que si lo hace con un solo tipo de ficobionte. Pero ¿cómo influye el ficobionte para que el liquen desarrolle una u otra morfología? No se sabe, se trara de uno de los grandes enigmas que plantea hoy en día la Liquenología.

Letharia vulpina: El "Liquen de los Lobos".

Este liquen era muy apreciado por las tribus indias norteamericanas quienes lo utilizaban para obtener un tinte de color amarillo intenso con el que teñían mantas, cestos decorativos y otros utensilios. Pronto descubrieron además que de él podían obtener un potente veneno con el que impregnar las puntas de sus flechas.  Le otorgaban además propiedades medicinales, y lo tomaban en pequeñas dosis como remedio para los trastornos estomacales, o lo diluían en agua para lavar las llagas externas y las heridas. Imagino a los chamanes de estas tribus recorriendo los senderos que les conducían a las montañas donde podían encontrar cantidades abundantes de este liquen con las que probablemente luego comerciaban.

Es especialmente frecuente en los bosques de coníferas del oeste de los Estados Unidos, más concretamente en las Montañas de Sierra Nevada, en el Estado de California, y en las Rocosas de la Columbia Británica, en Canadá. Sin embargo es bien sabido que las esporas de los líquenes pueden viajar con el viento y recorrer largas distancias, y eso es precisamente lo que podría explicar la presencia del "Liquen de los Lobos" en Europa.
 

Abies magnifica cubierta por densas matas de Letharia vulpina en Yosemite National Park (California, USA). Foto: Luis L. Varona.

La historia cuenta que la toxicidad de este liquen no pasó desapercibida para nuestros antepasados los Bárbaros, quienes lo utilizaron para matar lobos y zorros. Probablemente en el pasado fuera un liquen bastante abundante sobre todo en el norte de Europa. Sin embargo, hoy está considerada como una especie muy rara, prácticamente en peligro, puesto que solo se localiza en áreas muy concretas y en muy poca cantidad, nada que ver con los troncos de las coníferas densamente cubiertos de liquen amarillo en el oeste americano.

Allí vive sobre las ramas y los troncos de la mayoría de las coníferas de los bosques secos del oeste, donde crece de manera abundante adaptado a la extrema sequedad del verano. Es muy fotófilo, no tolera la sombra del dosel, y tiene especial predilección por los árboles más viejos, incluso muertos, de hecho, se le ha visto colonizar restos de madera como postes o cercas. No existen datos acerca de su presencia sobre rocas en Norteamérica. 

Se trata de un bonito liquen fruticuloso de color amarillo citrino intenso, formado por numerosas lacinias más o menos aplanadas y angulosas, de hasta 12 cm. de longitud, ramificadas varias veces. El talo se fija al sustrato por un único punto. El color amarillo se debe al ácido vulpínico, la sustancia venenosa, un metabolito secundario sintetizado por el micobionte.

Foto: Miguel Varona.

Es una especie claramente asexual, presenta numerosos ididios y soredios, sobre todo en las aristas de las lacinias y en las últimas ramificaciones. No hay constancia de la presencia de apotecios.

Foto: Miguel Varona.

En Europa aparece citado en determinados puntos del cinturón boreal de bosques aciculifolios de Noruega y Suecia, en el noroeste de Eslovenia (Alpes Julianos), en zonas muy concretas de los Alpes (Suiza e Italia) y en Yozgat, en el centro de Turquía, siempre sobre troncos de viejas coníferas (Pinus cembra, Larix decidua...). Últimamente han aparecido nuevas localizaciones en el Cáucaso, en Chipre y en el norte de África.

Las primeras localizaciones de Letharia vulpina en España fueron detectadas en el Macizo del Teleno (León) y en la Sierra de Francia (Salamanca) donde, curiosamente, vive como saxícola sobre roca silícea en forma de minúsculos talos. Posteriormente fue localizado en Riaño (León), en el Bosque de Hormas, donde sólo aparece sobre grandes troncos muertos y aislados de roble. Yo tuve el privilegio de colaborar en los primeros inventarios realizados en estas tres localizaciones durante los años 1992 y 1993. Años más tarde, en el 2007, pude encontrarla escondida en determinados rincones de los bosques del Valle de Valdeón (Léon),  dentro del Parque Nacional de los Picos de Europa.

Letharia vulpina encontrada sobre roble muerto en Freñana, Valle de Valdeón (León). Foto: Miguel Varona.

Recientemente ha sido localizada en puntos muy concretos de la Sierra de Javalambre (Teruel), en la Sierra del Tremedal (Guadalajara) y en Aigües Tortes (Lleida), siempre sobre Pinus sylvestris. También ha sido localizada en determinadas zonas de las Islas Canarias (Tenerife, Gran Canaria y La Palma) sobre Pinus canariensis.

En todas estas localizaciones aparece en muy poca cantidad, dos o tres talos más o menos aislados que no crecen por encima de los 3 ó 4 cm. de longitud (en América algunos talos alcanzan los 15 cm.). Claramente se trata de una especie muy vulnerable y susceptible de desaparecer tanto en España como en el resto de Europa. Probablemente intenta colonizar nuevos ambientes pero sus limitaciones en cuanto a la dispersión y su dependencia a encontrar árboles grandes, viejos o muertos, más o menos aislados y bien iluminados, ponen freno a su recuperación.

Dado que también es extremadamente sensible a la contaminación atmosférica, la presencia de Letharia vulpina en los bosques debe ser considerada como un claro indicador del alto grado de conservación del bosque y debe tenerse en cuenta a la hora de establecer criterios en cuanto a las medidas de protección de los espacios naturales.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L076b
Localidad: Riaño (León), Bosque de Hormas.
Fecha del muestreo:  13 de abril de 1995.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: Liquen de los Lobos, Wolf Moss, Wolf Lichen.

Nombre científico: Letharia vulpina (L.) Vainio
Familia: Parmeliaceae.

Reacciones: No presenta. 
Sustancias Liquénicas: Ácido vulpínico.
Fotosimbiontes: Algas verdes trebouxioides.
Ecología: Cortícola sobre grandes árboles vivos o muertos, aislados y bien iluminados.
Distribución geográfica: Principalmente en California y en la Columbia Británica (Canadá). Ocasional en Europa y norte de África.

Observaciones: L. columbiana convive en América con L. vulpina, las dos únicas especies del género. L. columbiana no tiene tantas ramificaciones como L. vulpina, tampoco tiene soredios y sí que produce apotecios con frecuencia. Es un liquen inconfundible tanto por su color como por su morfología y por su hábitat. 

Dacrymyces chrysospermus.

 Recogí una muestra de este hongo pensando que se trataba de un líquen tipo Caloplaca o Bacidia. Sin embargo, en cuanto lo observé a la lupa comprobé que no había talo, y me di cuenta de que se trataba de un hongo.

Foto: Miguel Varona.

En cuanto observé esos carpóforos disciformes pensé en un Ascomicete, pero la determinación del espécimen me condujo directamente a Dacrymyces, un género de Heterobasidiomicetes perteneciente a la familia Dacrymycetaceae.

 Los carpóforos adoptan una forma parecida a una copa, sin pie, más o menos redondeados, de color anaranjado brillante y de un tamaño minúsculo, en torno a 1 ó 2 mm. de diámetro. Aparece sobre madera muerta de ramas y troncos, principalemte de coníferas. Concretamente esta muestra estaba en una rama de pino caída en el suelo.

FICHA TÉCNICA:

Localidad: Peguerinos (Ávila), Cresta de la Cueva Verde, Sierra de Malagón.
Fecha de la observación:  6 de enero de 2013.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Dacrymyces chrysospermus Berk. & Curtis
Posición Sistemática: Clase Heterobasidiomycetes; Fam. Dacrymycetaceae.

Ecología: Sobre ramas muertas de coníferas.

Observaciones: Dacrymyces stillatus también crece sobre madera muerta de coníferas, tiene un tamaño parecido, pero su color es más amarillento. En caso de duda habría que analizar las esporas y comprobar el número de septos transversales, no más de 3 en D. stillatus, y hasta 7 en D. chrysospermus.