Ficobiontes: Las "Algas Liquenizadas".

¿Hasta qué punto es importante la figura del ficobionte en la formación de un talo liquénico? Los liquenólogos apenas han prestado atención al importante papel que desempeña el ficobionte durante los procesos de liquenización, como consecuencia, todavía existen muchas interrogantes al respecto.

Los cultivos del micobionte aislado en condiciones de laboratorio obtenidos a partir de una espora o de un fragmento de las hifas solo producen colonias amorfas e inestables de crecimiento muy lento que nada tienen que ver con el talo resultante de su liquenización, lo cual pone de manifiesto el papel fundamental que desempeña el ficobionte en formación de un liquen.

Cultivo de un micobionte aislado.

Durante el proceso de la liquenización, el micobionte sufre importantes cambios: Sus paredes celulares engrosan considerablemente para hacerse resistentes a los ciclos de secado y humectación, y aumentan su flexibilidad para establecer los contactos con el ficobionte. Estos contactos consisten en adherencias entre las paredes celulares de ambos simbiontes, pequeñas invaginaciones a través de la pared celular de ficobionte, o haustorios emitidos por el micobionte que penetran hacia el citoplasma del ficobionte. En el momento en que se establecen estas conexiones, el micobionte comienza a desarrollar la estructura del talo liquénico.

 En el talo de los líquenes gelatinosos (Collema, Leptogium) el ficobionte es tan abundante que ejerce el papel dominante de la asociación, pero esto solo es una excepción, lo normal es que sea el micobionte el dominante y el responsable de la formación del talo.

Leptogium burgessii.

Las algas que viven en simbiosis con los hongos sufren por lo general importantes modificaciones tanto anatómicas como morfológicas como consecuencia de la liquenización. Son más pequeñas, están deformadas, menos coloreadas, y nunca se reproducen sexualmente, solo por bipartición o mediante la formación de esporas internas. En consecuencia,  resulta prácticamente imposible reconocer con certeza la especie de alga que convive en un liquen, como mucho es posible aproximarse al género al que pertenece. A veces es necesario aislar al ficobionte del liquen para cultivarlo por separado en condiciones controladas de laboratorio y comprobar así su verdadera identidad.

Al contrario de lo que sucede con los hongos liquenizados, son muy pocas las algas capaces de liquenizar, tan solo se conocen 30 géneros. El 92% de los líquenes poseen algas verdes o Clorofíceas; el 8% restante poseen Cianofíceas; las Xantofíceas solo están presentes en determinadas especies de Verrucaria.

Las Clorofíceas son algas verdes unicelulares, coloniales o pluricelulares que producen clorofila como pigmento predominante. Solo un alga verde, Trebouxia, se encuentra en más de la mitad de los líquenes existentes: Lecanora, Lecidea, Caloplaca, Parmelia, Physcia, Xanthoria, Cladonia, Diploschistes, Stereocaulon, Psora, Rhizocarpon, Umbilicaria, Lasallia, Ochrolechia, Squamarina, Fulgensia, Buellia, Protoblastenia, Lobaria....

Las células de Trebouxia tiene un cloroplasto tan grande que envuelve al nucleo.  

Trentepohlia está presente en el 31% de los líquenes con ficobiontes verdes unicelulares: Arthonia, Rocella, Graphis, Pyrenula, Opegrapha, Thelotrema...

Las células de Trentepohlia forman filamentos ramificados. 

Coccomyxa aparece en especies de Solorina, Peltigera, Baeomyces, Icmadophila... 

Las células de Coccomyxa tienen un cloroplasto parietal. 

Myrmecia también es muy frecuente, aparece en especies de Dermatocarpon, Verrucaria, Lecidea, Bacidia, Catillaria, Psoroma...

Myrmecia tiene un cloroplasto más pequeño que Trebouxia y el nucleo es central.

Pleurococcus es fácilmente reconocible cuando se desarrolla de forma libre en medios muy húmedos. Las capas de color verde que se observan en el lado más húmedo de los troncos de los árboles, rocas o muros de los parques corresponden a esta clorofícea.  Aparece liquenizada en determinadas especies de Verrucaria, Dermatocarpon, Staurothele, Thelidium.

Chlorella, Pseudochlorella, Trochiscia, Gloeocystis, Stichococcus, Prassiola, Chlorosarcinopsis, Coccobotrys, Leptosina, Hyalococcus y Cladophora son otros géneros de clorofíceas presentes en los líquenes.

Las Cianofíceas son las únicas algas procariotas que existen en la naturaleza, son unicelulares o coloniales, y presentan un color verde azulado muy característico. De entre todas las cianofíceas liquenizadas, Nostoc es el más común. Sus células forman filamentos sencillos de entre los que destaca la presencia de heterocistes, células encargadas de la fijación del nitrógeno atmosférico. Aparece en especies de Collema, Leptogium, Pannaria, Parmeliella, Lobaria, Sticta, Pertigera, Nephroma.

Nostoc sp. 

Gloeocapsa, Xanthocapsa, Chroococcus, Stigonema, Anabaena, Scytonema, Calothrix y Dichothrix son otros géneros de cianofíceas presentes en los líquenes.

Y Heterococcus es la única Xantofícea encontrada en líquenes, más concretamente, en Verrucaria elaeomelaena y V. laevata.

La mayoría de los micobiontes son muy selectivos a la hora de elegir a su ficobionte compatible, pero se conocen casos en los que un mismo liquen puede contener diferentes ficobiontes en diferentes áreas geográficas. También hay líquenes que presentan distintos ficobiontes durante diferentes estados de su ciclo vital. Y existen líquenes en los que además de su ficobionte habitual (que suele ser una clorofícea) albergan cianofíceas en nódulos específicos denominados cefalodios.

Recientemente se ha descubierto en Nueva Zelanda que el liquen Sticta filix altera notablemente su morfología en función del hábitat donde se desarrolla, de tal manera que en ambientes muy húmedos y sombríos forma talos fruticulosos y en ambientes más iluminados y secos desarrolla talos foliáceos. Las formas fruticulosas contienen cianofíceas y las formas foliáceas contienen clorofíceas. En un principio se pensaba que ambas formas eran especies diferentes de líquenes (Dendriscocaulon y Sticta), hasta que se encontraron talos extraños en los que se combinan ambas morfologías a la vez. Diversos estudios realizados sobre el micobionte de estos talos han venido a determinar que en realidad se trata del mismo hongo, por lo que nos encontramos ante una misma especie de liquen con dos formas de crecimiento sorprendentemente diferentes, dependiendo del ficobionte con quien se asocie.

Esto sugiere que un liquen puede ocupar una gama más amplia de hábitats si es capaz de liquenizar tanto con una clorofícea como con una cianofícea, que si lo hace con un solo tipo de ficobionte. Pero ¿cómo influye el ficobionte para que el liquen desarrolle una u otra morfología? No se sabe, se trara de uno de los grandes enigmas que plantea hoy en día la Liquenología.