La simbiosis como forma de vida.

Lo que siempre me llamó la atención de los líquenes cuando los descubrí fue el hecho de comprender que en realidad se trataba de un organismo complejo constituido por dos seres vivos que no tienen absolutamente nada en común, de hecho, pertenecen a dos reinos independientes, el reino Plantae y el reino Fungi ¿Cómo fue posible que en un momento de la evolución determinados hongos descubrieran que asociándose a unas algas fotosintéticas pudieran obtener los nutrientes que de otro modo les hubiera relegado a la vida oscura y limitada del resto de sus congéneres, y juntos desarrollar un nuevo organismo capaz de colonizar ambientes que hubieran sido imposibles para ambos? Me pareció un tema fascinante y me animó definitivamente a especializarme en el estudio de tales enigmáticos seres.

Micrografía electrónica que muestra el momento en el que un hongo envuelve a las células del alga
durante la fase inicial de formación de un talo liquénico.

Probablemente una estrategia tan "inteligente" solo pudo surgir a partir de un parasitismo que en algún momento se equilibró y dio como resultado una simbiosis asombrosamente exitosa. Pero ¿qué es exactamente una simbiosis?

En una simbiosis se da un tipo de interacción entre dos especies diferentes que se influyen la una a la otra de forma positiva como resultado de una coexistencia. Si las dos especies resultan beneficiadas de la coexistencia, en el modo en que sus vidas independientes serían mucho más difíciles o imposibles, hablamos de "mutualismo". Si los dos constituyentes se asocian con vistas a un mismo fin (no a un fin recíproco), hablamos de "cooperativismo". Y si en la relación solo se beneficia uno de los componentes (el otro ni se beneficia ni se perjudica), entonces hablaríamos de "comensalismo".  Son los tres tipos conocidos de simbiosis en la Naturaleza. Entonces, ¿qué tipo de simbiosis desarrollaron los hongos y las algas para juntos originar talos liquénicos estables con una morfología, anatomía, fisiología y ecología específicas?

Está perfectamente demostrado que el componente fúngico (micobionte) de una simbiosis liquénica está constituido por hongos "liquenizados" que no se hallan libres en la naturaleza porque necesitan el aporte de azúcares que obtienen de las algas. En cambio, el componente algal (ficobionte) puede vivir de forma independiente, o sea, que en realidad el micobionte explota al ficobionte quien vive digamos  "esclavizado" favoreciendo el crecimiento y la reproducción del micobionte. De acuerdo con esto podríamos decir que la simbiosis liquénica es del tipo comensalista.

Micrografía electrónica que muestra a las
células del ficobionte deshidratadas y 
alteradas por el micobionte.

Sin embargo, cuando se estudia la anatomía de un liquen es relativamente frecuente encontrar a las células del ficobionte bastante alteradas, incluso algunas han llegado a morir, lo cual da pie a pensar que en algunos casos el micobionte vive de forma saprofítica a expensas del ficobionte. A tenor de esto ya no estaríamos hablando de una simbiosis, sino de un parasitismo. Simon Schwendener desarrolló en su época las primeras tesis que apuntaban hacia la posibilidad de que los hongos liquenizados fueran en realidad parásitos de las algas fotosintéticas en vez de simbiontes, una teoría que estuvo muy debatida durante décadas hasta que en 1943, Anton Quispel sugiere que la asimilación del CO2 atmosférico por parte de la células algales está estimulada por determinadas sustancias elaboradas por el hongo, incluso observa cómo en determinadas circunstancias las células algales se aprovechan de las sustancias orgánicas que el hongo puede obtener del sustrato. De acuerdo con Quispel diríamos que la simbiosis liquénica es una simbiosis mutualista.

Micrografía electrónica que muestra a los dos simbiontes de un talo liquénico.

El estudio actual de la simbiosis liquénica se apoya fundamentalmente sobre los resultados obtenidos en los experimentos de descomposición (1) y recomposición (2) del material liquénico. Estos estudios han permitido concluir que en la relación simbiótica del liquen se establece un equilibrio muy delicado, de modo que si se perturba alguna variable en favor de uno de los constituyentes, puede producirse la disociación e incluso la destrucción del organismo menos favorecido. Si se le suministra al micobionte una solución azucarada de manera constante, deja de preocuparse por el ficobionte y prolifera de forma dominante. Del mismo modo, si el ficobionte dispone de una fuente constante de luz, agua y sales minerales, abandona la simbiosis y predomina sobre el micobionte. Es decir, que la vida conjunta controlada solo funciona cuando ambos se encuentran en condiciones relativamente desfavorables.

(1) Aislar a los simbiontes y mantenerlos en cultivo puro.
(2) Resintetizar los talos liquénicos a partir de algas naturales y de esporas obtenidas de diversas especies de líquenes.

La ventaja de la asociación se comprende perfectamente cuando se tiene en cuenta al organismo en su conjunto: El liquen. Puede vivir en hábitats extremos y puede colonizar un nicho ecológico que de otro modo le sería negado. Es capaz de desarrollarse sobre todo tipo de sustratos, ya sean inertes u orgánicos, desde los polos hasta el ecuador, en desiertos fríos, en las más altas cumbres montañosas, en ambientes sumamente extremos donde las plantas vasculares no tienen la más mínima posibilidad de sobrevivir. Desde el punto de vista biológico, la simbiosis liquénica supone una ventaja evolutiva decisiva. Pero, ¿cuándo se originó esta simbiosis tan exitosa?

 Probablemente la relación simbiótica de los líquenes se originó a partir de un parasitismo recíproco en el que los ataques y las defensas entre ambos constituyentes se equilibraron. A pesar del escaso registro fósil de líquenes, es ampliamente aceptado que las simbiosis evolucionan en la dirección de una intimidad creciente comenzando con una asociación muy débil en la que ambos organismos encuentran un ambiente óptimo en la vecindad del otro. En el último estadio de su evolución, la relación se convierte en endosimbiótica y el organismo más pequeño acaba introduciéndose en los tejidos del hospedador.

Debido a la escasez de pruebas fósiles es puramente especulativo establecer un origen y una filogenia de los líquenes. Los primeros restos reconocidos se remontan al Precámbrico, hace unos 600 millones de años, pero los líquenes fósiles mejor conservados son los englobados en ámbar del Mioceno, de entre los cuales se identifican a algunos géneros actuales. También se han encontrado restos fósiles en depósitos recientes de turba y tobas, con géneros igualmente presentes en la actualidad. Probablemente los líquenes estaban ya muy diversificados en el Terciario, de modo que la antigüedad de los hongos susceptibles a liquenización probablemente sea muy parecida a la de las Fanerógamas, lo cual pone de manifiesto el gran éxito evolutivo de este fenómeno biológico.

En cualquier caso, un tercio de los hongos existentes en la Naturaleza desarrollaron su autotrofía de manera secundaria (asociándose a las algas fotosintéticas) y adquirieron un tipo de organización muy específico que se ha diversificado ampliamente hasta las cerca de 14.000 especies de líquenes conocidas en la actualidad. Y probablemente queden muchas por descubrir. 

Historia de un alga llamada "Trebouxia".

Adaptación del cuento "Historia de un Alga de Vida Libre o el Por Qué de la Independencia Femenina" de Mª del Carmen Molina Cobos:

Trebouxia era un alga unicelular de un color verde intenso, provista de un inmenso cloroplasto con el que se disponía a fotosintetizar cada vez que los rayos del sol la envolvían plenamente. Era un alga de vida libre que vivía inquieta porque carecía de sexualidad. Observaba a su alrededor cómo otros habitantes, incluso más pequeños que ella, se intercambiaban un misterioso material sin motivo aparente con la extraña peculiaridad de generar un nuevo individuo. Ella no podía intercambiar nada con nadie porque sencillamente era un alga asexual, lo único que podía hacer era dividirse sin más.

Trebouxia sp.

Ser libre para ella no era tampoco fácil, el calor sofocante la deshidrataba y sin agua... ¿cómo podía fotosintetizar? Los días de lluvia era feliz, el agua recalaba en su hermosa pared y se esforzaba en quedar bien repleta para cuando llegaran tiempos peores.

Había oído hablar de unos malvados ascomicetes que miraban hambrientos a las algas como ella, a las que seducían con bonitos tejidos que las protegerían del sol radiante durante los días de calor y les proporcionarían un lecho de humedades permanentes. Había escuchado historias terribles sobre ellos, como que en realidad eran parásitos sin escrúpulos que se abalanzaban sobre ellas para aprisionarlas y no dejarlas libres nunca más; que les agujereaban su pared sin permiso e introducían una de esas prolongaciones sin más; que a partir de entonces ellos organizarían todas sus divisiones y sus movimientos. Y lo que es peor, aquello que a ella más le gustaba hacer, fotosintetizar, tendría que hacerlo para aquel envilecido hongo.

Pero algunas de sus compañeras que surgieron de su misma división se juntaron con algunos de esos hongos y observó cómo formaron un hermoso talo de bonitos colores que vivía muy cerca, en aquel mismo tronco. Mientras ella sufría el calor sofocante del sol y se moría de sed, sus compañeras fotosintetizaban alegremente bajo aquella hermosa sombrilla.

Un día especialmente duro para ella, se acercó sigilosamente uno de aquellos micelios para acariciarla con una de sus hifas: "¿Qué te ocurre, Trebouxia? Pareces deshidratada, si sigues ahí sola perecerás". "Ya se lo que quieres de mi", respondió ella; "conozco tus intenciones". "Conmigo estarás bien Trebouxia, no te faltará de nada. Estarás con tus compañeras y todos juntos construiremos un hermoso talo y viviremos durante mucho tiempo. Lo único que tienes que hacer es darme unos pocos de esos hidratos de carbono que produces, nada más". Por supuesto ella sabía que aquella unión funcionaba y en ese momento lo necesitaba más que nunca, de modo que se entregó a su pretendiente quien rápidamente la abrazó con sus hifas y la llevó junto a las demás. Bebió y bebió hasta saciarse y enseguida se puso a fotosintetizar.

Foto:Vernon Ahmadjian (Botanical Society of America).

A partir de entonces Trebouxia vivió en el interior de aquel enorme liquen y nunca más volvió a sufrir las inclemencias del intenso calor y las terribles sequías que a punto estuvieron de acabar con su vida. Cada día observaba fascinada cómo crecía lentamente aquel micelio a su alrededor hasta que un día dos hifas que se habían entrelazado se intercambiaron algo entre ellas y juntas comenzaron a construir bonitos paquetes de esporas envueltos en papel de celofán que cuidadosamente fueron almacenando en el interior de unas enormes copas.

Foto: "Apothecial Galaxy"  (M. Piccotto, F. Garcia-Breijo, J. Reig-Armiñana & E. Barreno).

Trebouxia se encontraba justo debajo de esos misteriosos saquitos y tenía mucha curiosidad por ver de  cerca aquellas esporas tan hermosas. Pero las hifas que le abrazaban no le dejaron acercarse demasiado: "No puedes acercarte más, Trebouxia", le dijo el hongo. "Puedes verlas, pero no tocarlas". "¿Qué son?" preguntaba ella insistentemente. "Son mis esporas, Trebouxia". "Gracias a ti he podido criarlas y algún día saldrán volando y viajarán con el viento hasta caer en otro árbol. Una vez allí germinarán un pequeño micelio con la esperanza de encontrarse con algún alga como tú y convencerla para que juntos formen otro liquen como el nuestro".

Desde entonces Trebouxia vivió feliz durante muchísimos años junto a su hongo en interior de aquel  hermoso liquen y nunca más volvió a sentirse inquieta por carecer de sexualidad.

Caloplaca crenularia.

Uno de los líquenes más bonitos, un bello combinado de color gris del talo con el rojo intenso de los apotecios. Es difícil de encontrar por su reducido tamaño; está presente sobretodo en la región mediterránea sobre rocas silíceas bien iluminadas, en enclaves con cierta escorrentía.

Foto: Miguel Varona.

Talo crustáceo de color gris ceniza de superficie irregular, más o menos fisurado-areolado. Suele estar delimitado por una línea hipotalina negra, pero no siempre. A veces el talo está tan degradado que es prácticamente invisible.

Foto: Miguel Varona.

Los apotecios de color rojo ferruginoso intenso destacan sobre el fondo grisáceo del talo. Son planos o algo convexos, con el margen talino de color más claro que el disco.

FICHA TÉCNICA:

Muestra Herbario: L115
Localidad: San Lorenzo de El Escorial (Madrid), Cresta del Abantos.
Fecha del muestreo:  13 de octubre de 2012.
Leg et Det: Miguel Ángel López Varona.
Nombre común: No tiene.

Nombre científico: Caloplaca crenularia (With.) Laundon
Familia: Teloschistaceae.

Reacciones: Apotecios K+ púrpura inmediato. 
Sustancias Liquénicas: Parietina.
Fotosimbiontes: Algas verdes trebouxioides.
Ecología: Saxícola sobre rocas silíceas en escorrentía.
Distribución geográfica: Más frecuente en la región mediterránea; rara u ocasional fuera de ella.

Observaciones: Se confunde fácilmente con C. arenaria, de la que solo se diferencia bien por el tamaño y forma de las esporas (aunque los apotecios de C. arenaria son más anaranjados y el borde talino está más crenulado). También se parece a C. ferruginea, pero esta es cortícola. Protoblastenia rupestris también se parece, pero esta se localiza sobre roca caliza, y sus apotecios son mucho más convexos.  

Otras localizaciones constatadas: Sierra del Cabo de Gata (Almería), 17 de abril de 2014.

Esos enigmáticos seres llamados "Líquenes".

Los líquenes constituyen un grupo muy numeroso y abundante de plantas inferiores formado por organismos modestos muy enigmáticos, generalmente desconocidos incluso para los grandes naturalistas. Al desconocimiento popular de los líquenes que implica su frecuente confusión con los musgos, se une un abandono secular hacia su estudio por parte de los botánicos regionales que suelen estar más interesados en las plantas superiores.

A comienzos del siglo XVIII los líquenes eran considerados por los grandes botánicos de la época como vegetales inferiores dentro del grupo de los briófitos (musgos y hepáticas), hasta que llegó Heinrich Anton De Bary (1831 - 1888), que fue pionero en el estudio de los hongos, y reclasificó a todos los seres inferiores en una época en la que muchos hongos todavía eran considerados de generación espontánea. Sus numerosas investigaciones dieron como resultado el descubrimiento de los ciclos vitales de determinados hongos causantes de enfermedades vegetales como el mildiu, cuyas terribles consecuencias se hicieron notar especialmente durante la gran hambruna irlandesa de mediados del siglo XVIII. En 1866 De Bary enunció la conocida como "Teoría Algo-liquénica" para explicar la verdadera naturaleza de los líquenes: Establece por primera vez que los líquenes son seres "dobles" formados por algas y hongos.

Heinrich Anton De Bary

Durante la misma época el suizo Simon Schwendener (1829 - 1919) observó que los líquenes estaban formados por material fundamentalmente fúngico con una particularidad verdaderamente notable: La presencia de algas microscópicas viviendo en estrecha asociación simbiótica con el hongo. Schwendener también contempló la posibilidad de que los hongos formadores de líquenes fueran en realidad parásitos de las algas fotosintéticas, una teoría muy debatida y cuestionada durante años y que abrió un campo de nuevas investigaciones sobre los líquenes que todavía hoy perdura.

Simon Schwendener

Aunque en la actualidad está ampliamente aceptado que los líquenes constituyen una división vegetal independiente, existen numerosos liquenólogos que los consideran como parte integrante dentro del Reino Fungi. Pero hay un hecho que es incuestionable: Las hifas fúngicas de un liquen están tan estrechamente interrelacionadas con las células algales que la asociación obtenida se comporta realmente como una planta independiente, se reproduce a sí misma como un conjunto y no como un alga o como un hongo. El micobionte (la parte fúngica) no puede vivir ni reproducirse de forma independiente en la naturaleza, sin embargo, el ficobionte (las algas) sí que puede vivir y desarrollarse como organismo independiente. En condiciones de cultivo de laboratorio la mayor parte de los ficobiontes han podido reproducirse sexualmente y se han desarrollado incluso mejor que en la asociación liquénica.

Interacción de las hifas del micobionte con el alga mediante apresorios.

Pero también hay que tener en cuenta que esta asociación da como resultado la formación de un talo predominantemente fúngico, es decir, el micobionte le confiere al liquen la mayor parte de su morfología, es más, las estructuras reproductoras sexuales pertenecen exclusivamente al hongo. De acuerdo con esto los líquenes podrían definirse como hongos pertenecientes a ciertos grupos sistemáticos dentro del Reino Fungi que se han asociado con determinadas algas para poder vivir en ambientes donde otros hongos no podrían desarrollarse. Según esta definición, los líquenes no deberían constituir una unidad sistemática independiente, sino un grupo biológico trófico ordenado en diversos lugares dentro de la sistemática de los hongos.

Para mí, el hecho de poder reconocer fácilmente lo que es un liquen de lo que no lo es por la simple presencia de un cuerpo permanentemente visible llamado "talo", es más que suficiente para diferenciarlos de los hongos y considerarlos como un phyllum independiente.

Se puede por tanto definir a los líquenes como todos aquellos vegetales que resultan de la simbiosis mutualista entre un hongo y un alga manteniendo una individualidad bien marcada por el hecho de que la asociación es capaz de reproducirse a sí misma como un conjunto. Y hablamos de simbiosis mutualista porque se ha podido demostrar que tanto el micobionte como el ficobionte se benefician mutuamente con la asociación: Al reunir de nuevo a los dos componentes cultivados por separado en condiciones de laboratorio, sólo se produce la liquenización en medios en los que cada uno de los componentes por separado no podrían vivir. En cambio, en los ambientes que favorecen el crecimiento de alguno de los componentes por separado, no se produce la liquenización.

Por todos es bien sabido que los hongos no son capaces de producir hidratos de carbono a partir del CO2 atmosférico, es decir, no pueden realizar la fotosíntesis. Son organismos heterótrofos, tienen que recurrir a fuentes externas para abastecerse de hidratos de carbono (materia orgánica en descomposición, por ejemplo). Al asociarse con algas fotosintéticas los micobiontes de los líquenes se han liberado de la necesidad de vivir en ambientes muy concretos y han podido colonizar medios que para la mayoría de los organismos vivos son del todo inhóspitos. La liquenización ha sido sin duda una estrategia evolutiva muy exitosa que ha conducido a una gran diversificación de los líquenes en el mundo. Hoy día se conocen unas 14.000 especies de líquenes que por sí solos constituyen la vegetación dominante en el 8% de la superficie terrestre.

Foto: Frare Bartolo (www.lasombradelaaguja.blogspot.com)

Con sus llamativos colores y formas los líquenes constituyen un elemento destacado dentro del paisaje natural, dando textura y color a los roquedos, a las cortezas de los árboles, a los suelos... Su contribución a la biodiversidad es fundamental: Sirven de cobijo y alimento para multitud de seres vivos, fijan el nitrógeno atmosférico, estabilizan los suelos... Son los seres pioneros en la sucesión ecológica, de modo que contribuyen a la formación de los suelos. Además, dada su gran sensibilidad ante la contaminación atmosférica y las alteraciones inducidas por las actividades humanas, los líquenes dan buena cuenta de la calidad del aire y del estado de conservación de los bosques.